Pedro E. Pérez Peña Ricardo Zárate Gómez Giussepe Gagliardi Urrutia Manuel Martín Brañas Kember Mejía Carhuanca (Editores) Pérez Peña, P.; Zárate Gómez, R.; Gagliardi Urrutia, G.; Martín Brañas, M.; Mejía Carhuanca, K. (eds.). 2024. Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana (IIAP). Iquitos, Perú. 400 pp. Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú. Primera edición, abril 2024 © Derechos reservados Ministerio del AMbiente Av. Amador Merino Reyna 267, San Isidro, Lima http://www.minam.gob.pe instituto de investigAciones de lA AMAzoníA PeruAnA (iiAP) Av. José Abelardo Quiñones Km 2.5, San Juan Bautista, Loreto, Perú www.iiap.org.pe Hecho el depósito legal en la Biblioteca Nacional del Perú Nº 2024-02372 ISBN: 978-612-4372-50-6 Se imprimieron 500 ejemplares en los talleres de Mantaraya S.R.L. Independencia, Lima, Perú. Abril 2024 coordinAción editoriAl Pedro E. Pérez Peña; Ricardo Zárate Gómez; Giussepe Gagliardi Urrutia; Manuel Martín Brañas; Kember Mejía Carhuanca diseño y diAgrAMAción Rodolfo Loyola Mejía Autores Andrea Aragón-Torres Mamíferos pequeños. Universidad Nacional Mayor de San Marcos Carlo Jaminton Tapia del Águila Anfibios y reptiles. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana César J. Córdova Oroche Flora y Vegetación. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Christian A. Angulo Cainamari Reserva de Carbono. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Christian P. Pérez Macedo Reserva de Carbono. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Dennis V. Dávila Macedo Flora y Vegetación. Consultor independiente Ehiko J. Rios-Alva Anfibios y reptiles. Consultora independiente Elvis Charpentier Uraco Mamíferos. Equipo Primatológico del Perú Francisco A. Vásquez-Arévalo Aves. Servicio Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el Estado. Parque Nacional Yaguas Giussepe Gagliardi-Urrutia Anfibios y reptiles. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Harvey K. del Águila Cachique Mamíferos. Servicio Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el Estado. Reserva Nacional Pucacuro Jesús Valles Linares Caracterización social y uso de recursos. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Jorge E. Carrera Guardia Mamíferos pequeños. Universidad Nacional Mayor de San Marcos José Alonso Armas Silva Aves. Amigos de la Naturaleza Juan J. Palacios Vega Geografía. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Junior Chuctaya Peces. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Linder F. Mozombite Pinto Flora y Vegetación. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Luis A. Torres-Montenegro Flora y Vegetación. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Manuel Martín Brañas Caracterización social y uso de recursos. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Margarita Del Aguila Villacorta Caracterización social y uso de recursos. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Miguel S. Antúnez Correa Mamíferos. Instituto del Bien común Milagros N. Rimachi Taricuarima Flora y Vegetación. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Morgan Ruiz Tafur Peces. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Nállarett M. Dávila Cardozo Flora y Vegetación. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Pedro E. Pérez Peña Anfibios, reptiles y mamíferos. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Raisa Cairampoma Mamíferos pequeños. Universidad Nacional Mayor de San Marcos Ricardo Zárate Gómez Flora y Vegetación. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Rocío Jarama Vilcarromero Caracterización social y uso de recursos. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Roger Escobedo Torres Caracterización social y uso de recursos. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana Silvia Díaz Peña Mamíferos pequeños. Universidad Nacional Mayor de San Marcos Sindy Jean Luca Peces. Consultor independiente Ulises Pipa Murayari Caracterización social y uso de recursos. Consultor Independiente Víctor Pacheco Mamíferos pequeños. Universidad Nacional Mayor de San Marcos revisión científicA Glenda Cárdenas Rengifo (University of Turku, Finlandia) Flora y Vegetación Jhon del Aguila Pasquel (University of Arizona, USA). Reserva de Carbono James García Ayala (Universidade Estadual Paulista, Brasil). Peces José Pérez Zúñiga (Universidad Cayetano Heredia, Perú). Anfibios y reptiles Juan Díaz Alván (Universidad Científica del Perú, Perú). Aves Mark Bowler (University of Suffolk, Reino Unido). Mamíferos grandes Edgar Rengifo (Bios, Perú). Mamíferos pequeños Pedro Mayor (Universidad Autónoma de Barcelona, España). Social y cultural fotogrAfíAs Linder Mozombite Pinto; Ricardo Zárate Gómez; Morgan Ruíz Tafur; Carlo Tapia; Giussepe Gagliardi Urrutia; Alonso Armas Silva; Pedro Pérez Peña; Jorge Carrera; Rubí Diaz Peña; Margarita del Águila Villacorta Queda prohibida la reproducción total o parcial sin la autorización de los editores. Índice 15 Prólogo 17 En memoria 19 Agradecimientos 21 Resumen 25 Área de estudio 33 VEGETACIÓN Y FLORA 33 Resumen/Abstract 35 Introducción 36 Colecta de datos 36 Área de estudio 36 Diseño de muestreo 38 Métodos 38 Instalación de parcelas 38 Colecta y herborización 39 Unidades de vegetación 39 Identificación de las especies 39 Análisis de datos 40 Resultados 40 Diversidad 43 Abundancia y dominancia 46 Similitud 46 Estado de conservación 47 Registros notables 48 Unidades de vegetación 48 Varillal alto sobre pantano 48 Bosque inundable de palmeras (aguajal) 49 Bosque de terraza alta 49 Bosque de colina baja 50 Área de no bosque amazónico 51 Discusión 54 Conclusiones 55 Referencias bibliográficas 62 Anexos 83 RESERVA DE CARBONO EN LA BIOMASA AÉREA DEL BOSQUE 83 Resumen/Abstract 85 Introducción 86 Colecta de datos 86 Área de estudio 88 Descripción de los sitios evaluados 90 Diseño de estudio 90 Métodos 90 Herborización 91 Análisis de la biomasa aérea 92 Resultados 95 Discusión 99 Conclusión 99 Referencias bibliográficas 107 Anexos 117 PECES 117 Resumen/Abstract 119 Introducción 120 Colecta de datos 120 Área de estudio 122 Diseño de muestreo 123 Colecta e identificación 124 Identificación de amenazas y estado de conservación 124 Análisis de datos 125 Resultados 125 Riqueza y composición 129 Abundancia 130 Similitud 132 Estado de conservación 137 Registros notables 138 Amenazas antrópicas 139 Discusión 142 Conclusiones 143 Referencias bibliográficas 151 Anexos 165 ANFIBIOS Y REPTILES 165 Resumen/Abstract 167 Introducción 168 Colecta de datos 168 Área de estudio 169 Diseño de estudio 170 Métodos 170 Registros por encuentros visuales, oportunistas y auditivos 170 Identificación de especies 171 Fijación y preservación de muestras 171 Análisis de datos 171 Resultados 171 Diversidad 177 Estado de conservación 177 Registros notables y posibles especies nuevas 180 Amenazas antrópicas 181 Discusión 190 Conclusiones 191 Referencias bibliográficas 202 Anexos 209 AVES 209 Resumen/Abstract 211 Introducción 212 Colecta de datos 212 Área de muestreo 212 Diseño de estudio 212 Censo por transectos lineales 213 Captura con redes de neblina 215 Registros casuales 215 Identificación de las especies 215 Análisis de datos 215 Diversidad de especies 215 Análisis de disimilitud y correspondencia 216 Registros notables, especies amenazadas y sensibilidad 216 Resultados 216 Diversidad y composición de aves general 216 Diversidad de aves en puerto arturo 218 Diversidad de aves en bobona 219 Análisis de rarefacción para ambas localidades 221 Análisis de similitud y correspondencia entre localidades 221 Registros notables 223 Especies categorizadas como amenazadas 224 Sensibilidad de las especies 226 Amenazas antropogénicas 227 Discusión 227 Diversidad general de especies 229 Diversidad y composición de especies entre localidades 230 Especies de suelos pobres 232 Especies amenazadas y de caza 232 Especies sensibles a perturbación 233 Conclusiones 234 Referencias bibliográficas 240 Anexos 253 MAMÍFEROS GRANDES 253 Resumen/Abstract 255 Introducción 256 Colecta de datos 256 Área de estudio 257 Diseño de muestreo 259 Métodos 259 Diversidad y abundancia 259 Transectos lineales 259 Registros de huellas 260 Conteo de madrigueras 260 Cámaras trampa 261 Amenazas y estado de conservación 261 Análisis de datos 262 Resultados 262 Riqueza 267 Abundancia 267 Transectos y huellas 268 Cámaras trampa 272 Estado de conservación y amenazas antropogénicas 273 Discusión 277 Conclusión 268 Referencias bibliográficas 285 MAMÍFEROS PEQUEÑOS 285 Resumen/Abstract 287 Introducción 288 Colecta de datos 288 Área de estudio 291 Diseño de estudio 291 Métodos 291 Métodos de muestreo 293 Amenazas y estado de conservación 293 Identificación, fijación y preservación de muestras 294 Análisis de datos 295 Resultados 295 Riqueza de especies 304 Diversidad 304 Abundancia 306 Amenazas antropogénicas 306 Estado de conservación 306 Registros notables 307 Discusión 310 Conclusión 310 Agradecimientos 310 Referencias bibliográficas 320 Apéndices 325 CARACTERIZACIÓN SOCIAL Y USO DE RECURSOS NATURALES 325 Resumen/Abstract 327 Introducción 328 Colecta de datos 328 Área de estudio 330 Métodos 331 Grupos focales 331 Entrevista sobre usos y conocimientos de fauna y flora 332 Taller comunal 332 Entrevistas a sabias y sabios 332 Visitas y acompañamiento de actividades cotidianas a nivel familiar o comunal 333 Métodos de análisis 333 Resultados y discusión 334 Historia, sociedad y cultura en la cuenca media del río putumayo 334 Bajo el poder de la cruz y la espada - siglos xvii y xviii 337 Las venas abiertas del putumayo - siglos xix y xx 340 El auge del extractivismo después del caucho – siglo xx 342 Situación actual de las comunidades 342 Perfil demográfico 342 Movilidad geográfica 343 Territorios comunales 343 Servicios e infraestructura 345 Organización comunal 346 Relaciones intercomunitarias 348 Relaciones con instituciones 348 Economía tradicional y economía de mercado 349 La chacra 350 Alimentos, cultura e identidad: conocimientos y prácticas heredadas 352 Ayuda mutua 352 Conocimientos ecológicos tradicionales 354 Uso de recursos naturales 354 La caza de animales silvestres 358 Aprovechamiento de especies maderables 360 Uso de cochas, quebradas y ríos 363 Recolección de recursos no maderables 370 Especies vegetales y animales que utilizaron como prevención y tratamiento frente al COVID-19 371 Calendario ecológico 373 Figuras de conservación: un mosaico de percepciones 373 Socialización limitada 374 Ampliación territorial 374 Rumores de experiencias negativas con el parque nacional yaguas 374 Contexto covid-19 375 Fuerzas y poderes que afectan a las comunidades y su ambiente 376 Conclusiones 379 Referencias bibliográficas 383 Anexos Prólogo E n las páginas que siguen, nos sumergimos en el fascinante universo de la cuenca media del Putumayo, donde la con- vergencia de biodiversidad y riqueza cultural se manifiesta de manera única. Este compendio, fruto de un inventario multidis- ciplinario, se erige como un testamento a la intrincada relación entre la flora, la fauna y las comunidades indígenas kichwa, murui muinanɨ y ocaina que han habitado esta región durante generaciones. La cuenca del Putumayo, con su topografía diversa y su exuberancia, sirve como escenario para una explo- ración pormenorizada de la biodiversidad que la caracteriza. Desde el bosque de varillal pantanoso hasta las alturas del bosque de colina baja, cada rincón revela una diversidad botá- nica sorprendente. En estas páginas, se traza un análisis de la flora, destacando no solo su riqueza y abundancia de especies, sino también sus amenazas y estrategias para garantizar su con- servación. La contribución de la biomasa aérea a la reserva de carbono se erige como un capítulo esencial en la narrativa eco- lógica de la cuenca. Los intrincados detalles de su estimación se desglosan con el objetivo de comprender la relevancia de esta región en la mitigación del cambio climático. La cuenca media Prólogo | 15 del Putumayo, como sumidero de carbono, se convierte así en un protago- nista clave en la lucha global por la sostenibilidad ambiental. En el reino animal, la cuenca del Putumayo revela su esplendor en la variedad de peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos que la habitan. Cada especie es estudiada desde una perspectiva taxonómica, pero tam- bién se profundiza en aspectos ecológicos que delinean sus roles en la red trófica y su contribución a la estabilidad del ecosistema. Desde las pro- fundidades de los ríos hasta las copas de los árboles, la fauna de la cuenca exhibe una adaptación excepcional a su entorno. Las páginas que abordan la fauna existente en la cuenca buscan capturar esa maravilla en su máxima expresión. No obstante, la riqueza de esta región no se limita a la biología. Las comunidades indígenas kichwa, murui muinanɨ y ocaina añaden una capa profunda de complejidad y significado a la narrativa. A través de un enfoque etnográfico sensible, este compendio se sumerge en las creencias, prácticas tradicionales y dinámicas sociales de estas comunidades. Cada capítulo dedicado a las comunidades indígenas es un testimonio del equi- librio delicado que han logrado mantener entre su cosmovisión arraigada en la naturaleza y las presiones modernas que enfrentan en la actualidad. Este libro no es solo un registro de descubrimientos; es un llamado a la acción. A medida que la región enfrenta desafíos ambientales y culturales, estas páginas buscan inspirar un renovado compromiso con la preservación de la cuenca media del Putumayo. Es un recordatorio de que la protec- ción de esta joya ecológica no puede desvincularse de la salvaguarda de las comunidades que han sido guardianas de este tesoro natural a lo largo de los siglos. Que este compendio sirva como herramienta para acadé- micos, conservacionistas y comunidades locales, impulsando un enfoque integrado hacia la gestión sostenible de la cuenca del Putumayo. Que los estudios contenidos en estas páginas inspiren a las futuras generaciones a apreciar, respetar y preservar este extraordinario equilibrio entre la biodi- versidad y las culturas arraigadas en esta tierra única. CARMEN ROSA GARCÍA DAVILA Presidenta Ejecutiva del Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana 16 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú En memoria de Nallaret Dávila Cardozo A lgunas personas llegan a este mundo no solamente para lograr sus metas, sino también para ayudar a que sus prójimos logren sus anhelos y, en un sentido más amplio, que su sociedad se desarrolle. Esta regla de vida era la manera de ser de Nállarett, quien logró obtener el más alto grado académico y ayudó a muchos estudiantes a ser profesionales con la finalidad de ayudar en la búsqueda de soluciones a una serie de problemas amazónicos que vienen de antaño. Su vocación por la investigación y búsqueda constante de respuestas a estos problemas contagiaba a sus amigos y los involucraba de una manera especial. De esta forma ganaba aliados para lograr una mejor sociedad donde vivir. Las conversaciones profundas son las que más se extrañan cuando una persona nos deja. Y las extrañamos porque son alimento para nuestra alma, porque la renuevan y motivan para ver más allá del horizonte. Las conversaciones en un almuerzo, brindis, transecto o parcela de muestreo, después de una marcha de protesta o mesa de trabajo, fueron muy agradables en compañía de nuestra gran amiga Nállarett. La noticia de su pronta partida nos paralizó por completo, pero su regla de vida nos motivó a seguir en su incansable tarea de desarrollar nuestra Amazonía. Gracias Nállarett por haber sido parte e influencia en nuestras vidas. Agradecimientos E ste libro es el resultado del trabajo de casi un centenar de personas que comparten el mismo objetivo de gene- rar información para lograr conservar la Amazonía y todos sus componentes. Las comunidades indígenas de Puerto Arturo, Eré, 7 de agosto, Bobona y Punchana compartieron sus conoci- mientos con los investigadores de diferentes taxas, ayudando a la búsqueda de las diferentes especies de flora y fauna silvestre. La realización de este tipo de estudio implica un enorme gasto energético en las diferentes fases de su ejecución, por ejemplo, en la construcción de campamentos, senderos o transectos, o la instalación de trampas para capturar diferentes especies de fauna silvestre. Estos solamente se pueden realizar con ayuda de los conocedores del bosque, los amigos de las comunidades indígenas. El conocimiento de las mujeres fue muy importante en el estudio biológico y social. La participación de los hombres y mujeres del Putumayo fue clave para lograr el éxito deseado. Nuestra total admiración y agradecimiento. Un inventario de biodiversidad de esta magnitud necesita de mucho apoyo logístico en las localidades visitadas y lugares de paso. Por este motivo queremos agradecer el apoyo logístico de Jorge Pizarro García y a los hermanos Gómez por darnos la hospitalidad y brindarnos la alimentación durante nuestra Agradecimientos | 19 estadía en la ciudad de El Estrecho. A Juan Carlos Ospina por su enorme ayuda en diferentes fases de la ejecución del trabajo de campo, tales como alimentación, traslado y guiado de campo. A Luis Fernando «costeño», Fernando «mono» y Raul Leiva por trasladarnos durante todo el tiempo a las zonas de estudio y entre las comunidades nativas de la cuenca media del Putumayo. Finalmente queremos agradecerte a ti lector por darte un tiempo para informarte sobre la espectacular cuenca media del Putumayo. Un lugar muy poco conocido, pero con gran potencial por sus recursos naturales y por su enorme riqueza cultural representada por varios pueblos indígenas originarios. ¡A todos ustedes muchas gracias! 20 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Resumen L a provincia del Putumayo es la quinta provincia más grande del Perú, alberga una gran diversidad de flora, fauna y culturas; su principal río es el Putumayo que sirve de frontera natural y política con Colombia. Es una zona remota y casi completamente aislada, ya que no cuenta con carreteras o ríos que la conecten directamente con la capital del departamento y otros centros urbanos importantes. Los beneficios del estado y las oportunidades son escasos en esta zona y esto se puede entender a través de las dinámicas sociales y económicas que rigen en todas las comunidades asentadas en la cuenca media del Putumayo. Con la finalidad de conocer su enorme riqueza y sus potencialidades se realizaron los estudios de biodiversidad para beneficio de las comunidades asentadas en sus alrededo- res. La zona de estudio abarca los distritos de Rosa Panduro y Putumayo, ubicados en la margen derecha del río Putumayo. Las zonas evaluadas para el inventario biológico albergaron diferentes tipos de bosques de terraza alta, bosque de colina baja, varillal alto sobre pantano, bosque inundable de palmeras o aguajal, área de no bosque amazónico (purma) de acuerdo con la nomenclatura de MINAM (2015) y Zárate et al. (2013). Los estudios biológicos y socioculturales se realizaron en temporada de creciente durante el mes de abril de 2022. Las Resumen | 21 evaluaciones biológicas se centraron en los sectores de las comunidades indígenas de Puerto Arturo y Bobona; de acuerdo a los objetivos de cada investigación biológica se emplearon diferentes métodos. Los muestreos para conocer la flora y vegetación utilizaron 12 parcelas (10 parcelas de 50 x 20 m, 1 parcela de 1 ha y 1 parcela de 0,5 ha). Se registraron y colecta- ron todas las plantas a partir de 10 cm de DAP. Asimismo, el estudio de reserva de carbono en la biomasa aérea utilizó 10 parcelas de 20 m x 50 m. El muestreo de la ictiofauna consistió en 24 estaciones en ambientes acuáticos lóticos y lénticos; se emplearon redes alevineras y trampas de diferentes tamaños en áreas poco profundas. Se utilizó una red de arrastre de 5 x 3 m con abertura de malla de 2 mm, mientras que, en aguas más profundas, se usaron redes de espera con aberturas de malla de 2, 3 y 4 pulgadas. La herpetofauna fue estudiada durante el día y la noche en 24 transectos de 200 m mediante encuentros visuales, oportunistas y auditi- vos. Las aves fueron muestreadas en ocho transectos de 4 o 5 km, donde se registraron mediante encuentros visuales, vocalización, captura con red de neblina (10 redes) y registros casuales. Los mamíferos grandes se estudiaron mediante registros visuales, audi- tivos, casuales, madrigueras y registros de huellas en 8 transectos de 5 km y también con 35 cámaras trampa. Los mamíferos pequeños voladores y no voladores fueron estudiados usando trampas, redes de neblina y captura directa. En la captura de mamíferos pequeños no voladores se instalaron ocho transectos de muestreo y en mamíferos voladores se instalaron 25 redes de neblina de 12 m de largo x 2,5 m de ancho. La evaluación socio- cultural se realizó en cinco comunidades indígenas (Puerto Arturo, Eré, 7 de Agosto, Punchana y Bobona), pertenecientes a los pueblos indíge- nas kichwa, murui muinanɨ y ocaina, con un tiempo de permanencia de tres a cuatro días en cada comunidad. Se colectó la información a través de entrevistas semi estructuradas, grupos focales y talleres de diagnóstico, visitas a los hábitats y áreas de importancia cultural. Se registraron 1805 individuos de plantas ≥ 10 cm de DAP de 59 familias, 171 géneros y 425 especies. Cinco especies, Macrolobium flexuo- sum, Clathrotropis nítida, Hortia brasiliana, Tachigali amplifolia y Siparuna ficoides están en las categorías de Peligro, Vulnerable y Casi Amenazado según la lista roja de UICN. Además, dos especies Clarisia racemosa y Parahancornia peruviana, en las categorías Vulnerable y Casi Amenazado a 22 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú nivel nacional. Identificamos cinco registros nuevos para el Perú, Tachigali amplifolia, Clathrotropis nitida, Macrolobium flexuosum, Siparuna ficoi- des y Hortia brasiliana, además de una posible nueva especie Rudgea sp. El bosque con mayor dominancia fue el varillal alto sobre pantano y los bosques más diversos fueron el bosque inundable de palmera, bosque de terraza alta y bosque de colina baja. La biomasa aérea total de las 10 parcelas fue de 300 Mg, con un promedio de 305 Mg/ha (189-499 Mg/ha). Las 10 familias de plantas que tuvieron mayor cantidad de biomasa y carbono acumulado fue- ron Fabaceae, Arecaceae, Sapotaceae, Myristicaceae, Euphorbiaceae, Malvaceae, Moraceae, Lecythidaceae, Vochysiaceae y Elaeocarpaceae. Las 10 especies con mayor cantidad de biomasa y carbono acumulado fue- ron Oenocarpus bataua, Vochysia lomatophylla, Mauritia flexuosa, Hevea brasiliensis, Osteophloeum platyspermum, Chrysophyllum sanguinolentum, Monopteryx uaucu. La cantidad de biomasa aérea fue similar en ambas comunidades. A nivel de vegetación la reserva de biomasa aérea es consi- derada de media a alta. El muestreo de peces resultó en el registro de 1506 individuos per- tenecientes a 174 especies de peces de consumo y peces ornamentales, 40 familias y 12 órdenes. Los órdenes Characiformes y Siluriformes fue- ron los más abundantes, a nivel de familia, Characidae presentó la mayor riqueza. Se identificaron posibles nuevos registros para el Perú, como Moenkhausia cf. lata, Satanoperca cf. acuticeps, Semaprochilodus cf. tae- niurus y Trachelyopterus sp. La comparación de riqueza según el tipo de hábitat reveló que las quebradas presentan la mayor cantidad de especies. El estudio herpetológico resultó en el registro de 84 especies de anfi- bios y 42 de reptiles. De estos, 19 especies de anfibios y 6 de reptiles fueron nuevos para la cuenca del río Putumayo. Las especies de anfibios más abundantes fueron Pristimantis peruvianus y Rhinella margaritifera, mientras que en reptiles los más abundantes fueron Alopoglossus atriventris y Loxopholis parietalis. Las tortugas Podocnemis unifilis y P. sextuberculata están categorizadas como vulnerables a nivel nacional y según la lista roja de UICN, mientras que el caimán Paleosuchus trigonatus está casi ame- nazado según la legislación nacional. Se identificaron cuatro especies de anfibios de la superfamilia Dendrobatoidea y siete especies de reptiles que están presentes en el apéndice II de CITES. Resumen | 23 En aves se registraron un total de 304 especies, de estas, las más abun- dantes en transectos fueron Ramphastos tucanus, Brotogeris versicolurus, Pionites melanocephalus, Percnostola rufifrons y Thamnophilus murinus y las especies más capturadas fueron Glyphorynchus spirurus, Lepidothrix coronata, Dendrocincla merula, Willisornis poecilinotus y Terenotriccus erythrurus. El análisis de disimilitud indicó un 45 % de diferencia entre Puerto Arturo y Bobona. Según la lista roja de especies amenazadas del Perú, la especie Mitu salvini esta listada como vulnerable, asimismo, se registraron 39 especies de aves presentes en el apéndice II y una especie presente en el apéndice III de CITES. El estudio de mamíferos logró registrar 31 especies de 16 familias y 7 órdenes. Un reporte nuevo para la zona del Putumayo es la especie Dasypus pastasae. Entre las especies más abundantes fueron Lagothrix lago- tricha lagotricha, Leontocebus nigricollis nigricollis, Saimiri cassiquiarensis, Dasypus novemcinctus/pastasae, Dasyprocta fuliginosa, Tapirus terrestris y Cuniculus paca. Las cámaras trampa lograron registrar casi todas las espe- cies, los transectos registraron el 94.1 % mientras que las huellas el 92.3 % de especies. De ambas localidades, Bobona parece estar en mejor estado de conservación. En mamíferos pequeños se obtuvo un esfuerzo de muestreo de 4020 trampas-noche y 132 baldes-noche para mamíferos pequeños no volado- res y 64 redes-noche para mamíferos voladores. Se capturaron un total de 248 individuos que corresponden a 33 especies de mamíferos peque- ños, dos marsupiales, cuatro roedores y 27 murciélagos. El murciélago constructor de toldos Uroderma bilobatum presentó la mayor abundancia relativa entre los mamíferos pequeños. A nivel sociocultural, se muestran las percepciones y dinámicas sociales, culturales, económicas y ambienta- les, así como el vínculo existente entre estas comunidades y sus entornos naturales, vigente aún gracias a la transmisión de conocimientos, pero este vínculo cada vez se encuentra más erosionado y podría desaparecer si no se fortalecen la identidad y los procesos de transmisión intergeneracional de los pueblos originarios que habitan en la zona. 24 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Área de estudio Juan J. Palacios Vega E l río Putumayo tiene su origen en la cordillera de los Andes, en Colombia. A medida que atraviesa la selva tropical, actúa como frontera natural entre Ecuador, Colombia y Perú, pasando por localidades como Mocoa, Puerto Asís, Güeppi, Puerto Leguizamo y San Antonio del Estrecho. En Perú, reco- rre el departamento de Loreto, donde conecta localidades como Puerto Arturo y Ere. Finalmente, el río Putumayo se une al río Amazonas en Brasil, cerca de la localidad de Santo Antônio do Içá. Este río desempeña un papel crucial en el ecosistema ama- zónico y en las comunidades que dependen de él a lo largo de su trayecto, desde las montañas hasta las aguas del Amazonas. El área de estudio de este informe se centró en la Amazonía nororiental del Perú, en la frontera con Colombia, específica- mente en el departamento de Loreto, provincia de Putumayo, y abarca los distritos de Rosa Panduro y Putumayo, ubicados en la margen derecha del río Putumayo. Este territorio está compuesto por siete sectores delimitados por coordenadas geo- gráficas en el sistema -2,395°; -73,3905° y -1,7753°; -71,6175°. Como parte de esta investigación, se llevaron a cabo evalua- ciones tanto biológicas como socioculturales. Las evaluaciones biológicas se llevaron a cabo en los sectores de las comunidades indígenas Puerto Arturo y Bobona. Por otro lado, la evaluación Área de estudio | 25 Figura 1. Mapa del área de estudio y ubicación de sectores de evaluación biológica y sociocultural. 26 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú sociocultural se realizó en los centros poblados de las comunidades indíge- nas de Puerto Arturo, Ere, 7 de Agosto, Punchana y Bobona (ver Figura 1) El acceso a los sectores de evaluación se realizó mediante transporte aéreo desde la ciudad de Iquitos hasta la ciudad de San Antonio del Estrecho, conocida como El Estrecho, que es la capital de la provincia de Putumayo. Desde allí, el acceso continúa a través de vías fluviales, nave- gando por el río Putumayo hasta llegar a los sectores clave: Puerto Arturo y Ere, aguas arriba, y 7 de Agosto, Punchana y Bobona, aguas abajo. El sistema hidrográfico de la zona se encuentra principalmente influen- ciado por la cuenca del río Putumayo, con afluentes notables como el río Ere, que desemboca en el centro poblado Ere, y el río Algodón, que desemboca en el centro poblado 7 de Agosto, en la parte sur del área de estudio. El clima en esta región es tropical, caracterizado por temperaturas anuales que oscilan entre los 21,7 y 30,9 °C, una humedad relativa del 88 % y una precipitación anual promedio de 240 mm (Riveros y Pérez- Peña, 2020). Geológicamente, la zona se caracteriza por la formación Pebas, cuyos afloramientos se extienden a lo largo del río Putumayo, dando lugar a relieves colinosos. Además, en la parte superior de la formación Pebas, se encuentran afloramientos del miembro superior de la formación Nauta Inferior, los cuales se manifiestan como terrazas compuestas por gravas, arenas, limos y limoarcillas (Pitman et al., 2016). También se observan formaciones más recientes, como depósitos de tipo fluvial, aluvial y flu- vio-lacustre, que han sido esculpidos principalmente por un sistema de fallas ubicado en la localidad de Puerto Arturo (Sánchez et al., 1999). El territorio del área de estudio ha experimentado una continua mode- lación debido a procesos geológicos tanto modernos como antiguos, resultando en diversas formas de relieve que se pueden categorizar en uni- dades fisiográficas. Entre estas unidades, destaca la llanura aluvial, donde los sedimentos transportados por los ríos se depositan durante las inunda- ciones, formando bancos de arena, playas, complejos de orillales y terrazas de diferentes alturas, que van desde terrazas bajas hasta terrazas altas. Estas terrazas presentan una variabilidad en los niveles de drenaje, desde muy pobre hasta bueno, y están intercaladas con un sistema de colinas de altu- ras variables y con grados de erosión que van desde ligero hasta moderado. La altitud en el área de estudio varía entre los 90 y 150 metros sobre el nivel del mar, lo que contribuye a la diversidad de hábitats presentes en la Área de estudio | 27 región. Respecto a la vegetación, se observa una amplia variedad de comu- nidades vegetales. La mayoría de estas, alrededor del 85 %, corresponden a comunidades vegetales de tierra firme, como los bosques que se encuen- tran en las terrazas y colinas de diferentes alturas. Además, alrededor del 15 % de la vegetación se encuentra en áreas inundables, incluyendo el herbazal hidrofítico, los bosques de llanuras meándricas, los bosques de palmeras o aguajales y los bosques de varillales (Zárate et al., 2020). Esta diversidad de paisajes y ecosistemas contribuye a la riqueza natural del área de estudio. El área de estudio, que forma parte de la frontera natural entre Perú y Colombia, tiene una gran importancia geográfica y cultural. En este territorio convergen diversas comunidades indígenas que han habitado estas tierras durante siglos, conservando con celo sus tradiciones, idiomas y modos de vida únicos. Entre los grupos indígenas presentes en esta zona se destacan los kichwa, murui, yagua, bora y ocaina, cuya población total asciende a 3917 habitantes según el censo de población y vivienda del INEI del año 2017. Referencias bibliográficas INEI (Instituto Nacional de Estadística e Informática). 2018. Directorio nacional de Centros Poblados. Censos Nacionales 2017: XII de Población, VII de Vivienda y III de Comunidades Indígenas. (https://www.inei.gob.pe/media/MenuRecursivo/publicaciones_ digitales/Est/ Lib1541/index.htm) Pitman N., Bravo A., Claramunt S., Vriesendorp C., Alvira Reyes D., Ravikumar A., del Campo Á., Stotz D. F., Wachter T., Heilpern S., Rodríguez Grández B., Sáenz Rodríguez A. R. y Smith R. C., eds. 2016. Perú: Medio Putumayo-Algodón. Rapid Biological and Social Inventories Report 28. The Field Museum, Chicago. Riveros M. S., y Pérez-Peña P. E. 2020. Diversidad de Mamíferos en el Interfluvio Napo-Putumayo-Amazonas, al Norte de la Amazonía Peruana. Folia Amazónica. 29(2): 111-131. 28 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Sánchez Fernández A. W., De la Cruz Wetzell J. S., Monge Miguel R. W., Chira Fernández J. E., Herrera Tufino I., Valencia Muñoz M. M., ... y Cuba Manrique A. 1999. Geología de los cuadrángulos de Puerto Arturo, Flor de Agosto, San Antonio del Estrecho, Nuevo Perú, San Felipe, Río Algodón, Quebrada Airambo, Mazán, Francisco de Orellana, Huanta, Iquitos, Río Maniti, Yanashi, Tamshiyacu, Río Tamshiyacu, Buenjardín, Ramón Castilla, Río Yavarí-Mirín y Buenavista 4-p, 5-p, 5-q, 5-r, 6-p, 6-q, 6-r, 7-p, 7-q, 7-r, 8-p, 8-q, 8-r, 9-p, 9-q, 9-r, 10-9, 10-qy 10-r–[Boletín A 132]. Zárate-Gómez R., Del-Águila-Cachique H. K. J., Ramos-Rodríguez M. C., Palacios-Vega J. J., Macedo C. P. P. y Valles-Pérez L. A. 2020. Diversidad de Flora y Vegetación del Interfluvio Napo-Putumayo- Amazonas, Perú. Folia Amazónica. 29(2): 189-266. Área de estudio | 29 Vegetación y flora Milagros N. Rimachi-Taricuarima, Linder F. Mozombite Pinto, Ricardo Zárate Gómez, Dennis V. Dávila Macedo, Luis A. Torres Montenegro, Nállarett M. Dávila Cardozo y César J. Córdova Oroche Resumen Realizamos un inventario de la vegetación y flora de la cuenca media del Putumayo, entre los distritos de Rosa Panduro y Putumayo en la provincia del Putumayo. Instalamos un total de doce parcelas (diez parcelas de 0,1 ha, una parcela de 1 ha y una parcela de 0,5 ha), seis en la comunidad de Bobona y seis en Puerto Arturo, donde registramos y colectamos a todas las plantas a partir de 10 cm de DAP. Reportamos cuatro tipos de vegetación: varillal alto sobre pantano, bosque inundable de palmeras, bosque de terraza alta y bosque de colina baja. El vari- llal alto sobre pantano tuvo mayor dominancia, mientras que los otros tres tipos de vegetación tienen una mayor diversidad y similitud entre ellas. Se muestrearon un total de 1805 indi- viduos, incluidos en 59 familias, 171 géneros y 425 especies. Cinco especies: Macrolobium flexuosum, Clathrotropis nitida, Hortia brasiliana, Tachigali amplifolia y Siparuna ficoides, están amenazadas de acuerdo a la UICN en las categorías Peligro, Vulnerable y Casi Amenazado; y según el DS 043-2006-AG, se registraron dos especies Clarisia racemosa y Parahancornia peruviana, en las categorías Vulnerable y Casi Amenazado. Vegetación y flora | 33 Se colectaron cinco registros nuevos para el Perú, Tachigali amplifolia, Clathrotropis nitida, Macrolobium flexuosum, Siparuna ficoides y Hortia brasiliana, además de una posible nueva especie Rudgea sp. Palabras clave: cuenca, diversidad, plantas, Putumayo, similitud, tipo de vegetación. Abstract We carried out an inventory of vegetation and flora in the middle basin of the Putumayo, between the districts of Rosa Panduro and Putumayo, in the province of the same name. We installed a total of twelve plots (ten plots of 0,1 ha, one plot of 1 ha, and one plot of 0,5 ha), six in the community of Bobona and six in Puerto Arturo, where we recorded and collected all plants starting from 10 cm DBH. We report and identify four types of vegetation: pole forests, palm swamps, high terrace forest, and low hill forest; where the vegetation of pole forests had greater dominance, while the other three units showed greater diversity and similarity among them. A total of 1805 individuals were sampled, included in 59 fami- lies, 171 genera, and 425 species. Five species, Macrolobium flexuosum, Clathrotropis nítida, Hortia brasiliana, Tachigali amplifolia, and Siparuna ficoides, listed in the IUCN categories of Endangered, Vulnerable, and Near Threatened. Additionally, according to DS 043-2006-AG, two spe- cies, Clarisia racemosa and Parahancornia peruviana, were recorded in the Vulnerable and Near Threatened categories. Five new records for Peru were collected, Tachigali amplifolia, Clathrotropis nitida, Macrolobium flexuosum, Siparuna ficoides, and Hortia brasiliana, as well as a possible new species Rudgea sp. Keywords: diversity, plants, Putumayo, similarity, vegetation type, watershed. 34 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú INTRODUCCIÓN En el Perú, la cuenca del Putumayo se encuentra en el extremo norte del departamento de Loreto, representa el límite internacional entre Perú y Colombia; es un sector de la Amazonía con la mayor diversidad de árboles del mundo (ter Steege et al., 2023), por lo cual es una región de importancia biológica y ecológica, siendo sector representativo de la Amazonía peruana; pero aún tiene pocas investigaciones científicas publi- cadas (Zárate et al., 2022) y cada vez los recursos naturales renovables y no renovables están más amenazados a causa de la deforestación, conta- minación del agua, territorio, incluso el narcotráfico, etc. (Pérez et al., 2019; Pérez et al., 2023; Barros, 2016; Murillo et al., 2023); por lo cual nos hemos propuesto realizar un inventario de la flora y vegetación de la cuenca media del Putumayo en Perú. Los inventarios de flora y tipos de vegetación son herramientas funda- mentales para la gestión y conservación de los recursos naturales, basados en el muestreo y análisis sistemático de la composición y estructura de los tipos de vegetación de un área determinada (Cardoso et al., 2017; del Olmo y García, 2016; Zamora-Martínez et al., 2021). Su objetivo prin- cipal es generar información sobre la diversidad presente en un área, así como sobre las condiciones ecológicas en las que se desarrolla, para enten- der mejor la dinámica de los ecosistemas y diseñar estrategias efectivas para su gestión y conservación (von May et al., 2012). Además, son una herramienta esencial para la planificación de proyectos de desarrollo y la evaluación de impactos ambientales, ya que permiten identificar las áreas de mayor valor ecológico y establecer medidas de protección adecuadas. Para el departamento de Loreto se reportan 15 tipos de vegetación a una escala 1:100000 (MINAM, 2015b), pero investigando a menor escala se descubrieron dos tipos adicionales de vegetación: varillales altos sobre pantano y varillales bajos sobre pantano (Zárate et al., 2013, Draper et al., 2014, Palacios et al., 2016). Para el sector de la cuenca del Putumayo (lado peruano) se han reportado ocho tipos de vegetación: bosque inundable de palmeras o aguajal (mixto), bosque de terraza alta, bosque de terraza baja, vegetación esclerófila sobre pantano, bosque de colina baja, bosque de colina alta, vegetación ribereña y áreas deforestadas (Alva-Vela et al., 2023, Zárate-Gómez et al., 2021, Zárate et al., 2019); esto demuestra Vegetación y flora | 35 que más de la mitad de los tipos de vegetación reportados para Loreto se distribuyen en la cuenca del Putumayo, y evidencia que aún falta hacer más estudios de los tipos de vegetación en la Amazonía peruana. Los inventarios realizados en el Putumayo, registran una diversidad de 653 a 1807 especies de plantas y se estima que podrían llegar hasta 4000 especies (Pitman et al., 2004; Alverson et al., 2008; Zárate et al., 2019; Ríos et al. 2016; Zárate et al., 2020). Se han realizado muchos esfuerzos en investigar la cuenca del Putumayo, pero aún queda mucho por hacer para promover la conservación de los bosques (Zárate et al., 2022).. Los objetivos de la presente investigación fueron determinar la composición, diversidad, dominancia de la flora y describir los tipos de vegetación de las comunidades de Puerto Arturo y Bobona de la cuenca media del Putumayo, Perú. COLECTA DE DATOS Área de estudio El estudio se realizó en las comunidades de Puerto Arturo y Bobona. La comunidad de Puerto Arturo está compuesta mayormente por bosques de terraza alta, siguiendo en menores extensiones el bosque inundable de palmeras y área de no bosque amazónico; la comunidad de Bobona está compuesta mayormente por varillales altos sobre pantano y bosques de terraza alta. Se instalaron seis parcelas aledañas a cada comunidad. En la comunidad de Puerto Arturo se realizaron cuatro transectos y las parcelas se ubicaron cercanas a cada transecto, las parcelas fueron: P1, P2, P3, P4, P5 y PUT-01. En la comunidad de Bobona se instalaron del mismo modo cuatro transectos y las parcelas ubicadas en estos transectos fueron: P6, P7, P8, P9, P10 y PUT-02 (Tabla 1). Diseño de muestreo Se instalaron 12 parcelas de manera sistemática de acuerdo al tipo de vege- tación. 10 parcelas de 0,1 ha, una parcela de 1 ha y una parcela de 0,5 ha (MINAM, 2015a). Seis parcelas se encuentran en la comunidad de Puerto Arturo y seis parcelas en la comunidad de Bobona. Se registraron y colec- taron todos los individuos (entre palmeras caulescentes y árboles) a partir 36 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Tabla 1. Coordenadas de las unidades de muestreo (UM) y los tipos de vegetación por unidad de muestreo para el territorio de Puerto Arturo y Bobona, Provincia del Putumayo, Loreto, Perú. Comunidad Tipo de vegetación UM X Y Zona Bosque de terraza alta P1 685290 9796192 18 M Bosque de terraza alta P2 686494 9796754 18 M Bosque de terraza alta P3 684512 9797384 18 M Puerto Arturo Bosque inundable de palmeras (aguajal) P4 688013 9795131 18 M Área de no bosque amazónico P5 685650 9798399 18 M Bosque de terraza alta PUT-01 687771 9795991 18 M Varillal alto sobre pantano P6 205772 9743604 19 M Bosque de terraza alta P7 204701 9743195 19 M Bosque de colina baja P8 202786 9739680 19 M Bobona Bosque de terraza alta P9 203836 9743119 19 M Bosque de terraza alta P10 205827 9743379 19 M Varillal alto sobre pantano PUT-02 208002 9745462 19 M Figura 1. Mapa del área de estudio mostrando las parcelas de muestreo en territorio de las comunidades de Puerto Arturo y Bobona, provincia Putumayo, Loreto, Perú. Vegetación y flora | 37 de 10 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP). Adicionalmente, se realizaron colectas de varias plantas fértiles (con flores o frutos), fuera de las parcelas, con la finalidad de enriquecer la lista de especies de la zona. MÉTODOS Instalación de parcelas De las 12 parcelas, diez de ellas fueron parcelas de 20 m x 50 m (P1, P2, P3, P4, P5, P6, P7, P8, P9 y P10); una parcela fue de 100 m x 100 m, con 25 subparcelas de 20 m x 20 m (PUT-01); una parcela fue de 100 m x 50 m, con 15 subparcelas de 20 m x 20 m y cinco subparcelas de 20 m x 10 m (PUT-02). En todas las parcelas se evaluaron árboles y palmeras desde 10 cm de DAP. Colecta y Herborización Se colectaron dos muestras por individuo, y de cuatro a cinco muestras cuando tenían flores o frutos, se prensaron en hojas de papel periódico, cada una con su respectivo código, se formaron bloques de 30 a 40 mues- tras y fueron colocadas en una bolsa de polietileno hermética, empapados con 70 % de alcohol de 96° y 30 % de agua, con la finalidad de conservar las muestras; el secado consistió en colocarlas en prensas de madera, cartón y láminas de aluminio a una temperatura de 70 a 75 °C en una cámara seca- dora de muestras botánicas, proceso realizado en el Herbario Amazonense de la Universidad Nacional de la Amazonia Peruana (AMAZ); teniendo en cuenta las consideraciones de Sánchez-González et al. (2007), Judd et al. (1999) y Bracho y Hernando (1982). La rotulación o codificación de las muestras, fue de la siguiente manera: Abreviación de comunidad-Nú- mero de transecto-Número de parcela-Número de individuo; siendo así: PA-T1-P3-09, que indica lo siguiente: comunidad de Puerto Arturo, tran- secto 1, parcela 3 e individuo número 9; para la comunidad de Bobona, la abreviación fue «BO». 38 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Unidades de vegetación Se registraron las siguientes características de las unidades de vegetación: tipo de vegetación, altitud, composición florística, estructura, fisiografía, relieve y características del suelo. La clasificación y denominación se hicie- ron a partir del Mapa Nacional de Cobertura Vegetal (MINAM, 2015b) asimismo se utilizó la publicación de Zárate et al. (2013) para el reconoci- miento de los varillales altos sobre pantanos. Identificación de las especies Para la identificación de las muestras, se usó bibliografía especializada, entre la que destacamos a Vásquez (1997), Ribeyro et al. (1999), Spichiger (1989), Spichiger (1990), Font (1965) y Gentry (1993). Adicionalmente visitamos los herbarios virtuales de Missouri Botanical Garden (www.tro- picos.org) y Servicio Mundial de Información sobre Biodiversidad (https:// www.gbif.org/). Para la correcta denominación taxonómica se utilizó la plataforma virtual Servicio de Resolución de Nombres Taxonómicos v5.0 (TNRS) (https://tnrs.biendata.org), la lista final está basada en la clasifi- cación molecular APG IV (APG, 2016). Análisis de datos Para estimar la diversidad total y por tipo de vegetación, se utilizaron los datos de las doce unidades de muestreo: P1, P2, P3, P4, P5, PUT-01, P6, P7, P8, P9, P10 y PUT-02; para estimar la riqueza observada y esperada, dominancia y similitud entre los tipos de vegetación, se utilizaron los datos de las diez parcelas de 0,1 ha, por la uniformidad de tamaño entre ellas. La riqueza observada es la cantidad de especies registradas en campo, mientras que la riqueza esperada es la cantidad de especies de plantas que espera- ríamos encontrar en un área determinada, la cual se determinó mediante un estimador no paramétrico, Chao1 (Moreno, 2000; Chao, 1984). La dominancia consiste en la presencia de especies que son abundantes en un área determinada, lo que puede afectar la estructura y composición florística, siendo analizada con el índice de Dominancia (D); al igual que la similitud, calculada por el índice de Bray Curtis, que consiste en la semejanza de la composición florística en diferentes áreas (Bray y Curtis, Vegetación y flora | 39 1957; Moreno, 2000); todo esto analizado con el programa PAST 3,23 (Hammer, 2019). RESULTADOS Diversidad Para las comunidades de Puerto Arturo y Bobona reportamos una riqueza de 425 especies, incluidas en 171 géneros y 59 familias en las 12 parce- las (2,5 ha). Las familias con mayor cantidad de especies son Fabaceae (27 spp./ha), Lauraceae (15 spp./ha), Sapotaceae (12 spp./ha), Moraceae (spp./ha), Burseraceae (9 spp./ha), Myristicaceae (8 spp./ha), Annonaceae, Malvaceae y Chrysobalanaceae, con 7 spp./ha cada una (Figura 2). La comparación de la riqueza por tipo de vegetación en muestras de igual tamaño, en una hectárea (diez parcelas de 0,1 ha cada una: P1, P2, P3, P4, P5, P6, P7, P8, P9 y P10), en base a la rarefacción es la siguiente: para el bosque de terraza alta, se estimó que la riqueza puede llegar a 480 especies, registrando en este inventario a 201 especies; para el bosque de colina baja, se estima que puede llegarse a encontrar 95 especies, de las cuales nosotros registramos 41 especies; en el área de no bosque amazó- nico, se estima que deben existir 36 especies, registrándose 25 especies; en el bosque inundable de palmeras, la riqueza estimada corresponde a 24 especies, sin embargo, la riqueza observada fue de 18 especies y para el varillal alto sobre pantano, se estima la existencia de solo 15 especies, registrando 9 especies, todo esto se muestra en la Tabla 2, con los índices respectivos. Adicionalmente se muestran también los índices por parcela (Tabla 3). La comparación de la riqueza por tipo de hábitat, en 2,5 hectá- reas, con rarefacción es la siguiente: en el bosque de tierra firme, se estima una diversidad de 881 especies, y nosotros registramos 403 especies; sin embargo, para el bosque inundable la diversidad estimada disminuye a 50 especies y solo se registraron en campo 37 especies (Figura 3). 40 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Tabla 2. Índices por tipo de vegetación para las comunidades de Puerto Arturo y Bobona, provincia Putumayo, departamento Loreto, Perú. Tipos de Cantidad de Chao Alfa Domi- Simpson Shannon vegetación Riqueza individuos 1 Fisher nancia 1-D H Varillal alto sobre pantano 9 103 15 2,372 0,3198 0,6802 1,479 Bosque inundable de 18 54 23,6 9,455 0,1104 0,8896 2,507 palmeras Área de no bosque 25 69 36,38 14,09 0,1204 0,8796 2,623 amazónico Bosque de colina baja 41 57 95,38 65,46 0,03109 0,9689 3,602 Bosque de terraza alta 201 397 479,5 162,7 0,01136 0,9886 4,93 Tabla 3. Índices de diversidad alfa y dominancia de las especies de árboles por parcela para las comunidades de Puerto Arturo y Bobona, provincia Putumayo, departamento Loreto, Perú. Parcelas Riqueza Cantidad de Alfa Dominan- Simpson Shannon individuos Fisher cia 1-D H P1-BTA 46 70 58,36 0,02816 0,9718 3,706 P2-BTA 58 82 88,32 0,02231 0,9777 3,944 P3-BTA 39 57 54,44 0,04217 0,9578 3,45 P4-BIP 18 54 9,455 0,1104 0,8896 2,507 P5-ABNA 25 69 14,09 0,1204 0,8796 2,623 P6-VP 9 103 2,372 0,3198 0,6802 1,479 P7-BTA 46 75 50,59 0,03893 0,9611 3,572 P8-BCB 41 57 65,46 0,03109 0,9689 3,602 P9-BTA 45 59 86,65 0,03304 0,967 3,651 P10-BTA 30 54 27,79 0,0631 0,9369 3,092 Vegetación y flora | 41 Figura 2. Cantidad de especies por familia en una hectárea para las comunidades de Puerto Arturo y Bobona, provincia Putumayo, departamento Loreto, Perú. Figura 3. Curvas de diversidad por tipo de vegetación y tipo de hábitats para las comunidades de Puerto Arturo y Bobona, provincia Putumayo, departamento Loreto, Perú. 42 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú En cuanto a la diversidad por tipo de vegetación, en el varillal alto sobre pantano se registraron 103 individuos que corresponden a 9 especies y se estima que pueden llegar a tener hasta 15 especies, habiéndose mues- treado el 60 % de la diversidad total; en el bosque inundable de palmeras se registraron 54 individuos, correspondientes a 18 especies y se estima que pueden llegar a existir 24 especies, efectuándose el muestreo hasta el 76 %; en el bosque de terraza alta se registraron 397 individuos, que se encuentran clasificados en 201 especies y se estima que puede tener 480 especies, muestreándose hasta ahora el 42 % del total del tipo de vege- tación; en el bosque de colina baja, se registraron 57 individuos, los que se encuentran incluidos en 41 especies y se estima que podría llegar a 95 especies, habiéndose muestreado el 43 % de diversidad de la vegetación; en el área de no bosque amazónico, se encontraron 69 individuos inclui- dos en 25 especies y se estima que pueden alcanzar las 36 especies, de ese modo hasta el momento solo se muestreó el 69 % de la diversidad de este tipo de cobertura vegetal (Figura 3). Abundancia y dominancia La familia con más individuos es Malvaceae, seguida de ella tenemos a Euphorbiaceae, Fabaceae, Myristicaceae, Lecythidaceae, Arecaceae, Sapotaceae, Rubiaceae, Lauraceae, Burseraceae y Moraceae, con 152, 76, 72, 44, 40, 39, 35, 30, 26 y las dos últimas con 19 individuos por hectárea (Figura 4). La cantidad de individuos por especie varía según el tipo de vegetación. Para el varillal alto sobre pantano, la especie con mayores individuos es Pachira nitida con 342 ind./ha, presentando este tipo de vegetación la mayor dominancia, con un índice de 0,3198; en el área de no bosque amazónico, la especie con mayores individuos es Miconia cf. poeppigii con 170 ind./ha, le sigue, en la misma magnitud, Phenakospermum guyannense, con 130 ind./ha, siendo el segundo tipo de vegetación con mayor dominancia, cuyo índice es de 0,1204; luego tene- mos al bosque inundable de palmeras, con un índice de dominancia de 0,1104 y la especie con mayor cantidad de individuos es Vochysia lomato- phylla, con 120 ind./ha, seguida de Mauritia flexuosa con 80 ind./ha; en el bosque de colina baja, Monopteryx uaucu se encuentra con 40 ind./ha, compitiendo con ella tenemos a Eschweilera coriacea, Oenocarpus bataua y Virola pavonis, con 30 ind./ha, evidenciándose de ese modo la poca Vegetación y flora | 43 Figura 4. Abundancia de individuos para las once familias más abundan- tes en las comunidades de Puerto Arturo y Bobona, provincia Putumayo, departamento Loreto, Perú. Tabla 4. Parcelas, tipo de vegetación, especies e individuos mayores de 10 cm de DAP para las comunidades Puerto Arturo y Bobona, provincia Putumayo, departamento Loreto, Perú. Cantidad ID Parcelas y Tipo Cantidad de de vegetación Área Tipo de Vegetación de Individuos LocalidadEspecies 1 P6-VASP 0,1 ha Varillal alto sobre pantano 9 103 Bobona 2 PUT 02-VP 0,5 ha Varillal alto sobre pantano 15 484 Bobona 3 P4-BIP 0,1 ha Bosque inundable de Puerto palmeras 18 54 Arturo 4 P2 -BTA 0,1 ha Bosque de terraza alta 58 82 Puerto Arturo 5 P1-BTA 0,1 ha Bosque de terraza alta 46 70 Puerto Arturo 6 P3-BTA 0,1 ha Bosque de terraza alta 39 57 Puerto Arturo 7 PUT 01-BTA 1 ha Bosque de terraza alta 211 636 Puerto Arturo 8 P10-BTA 0,1 ha Bosque de terraza alta 30 54 Bobona 9 P7-BTA 0,1 ha Bosque de terraza alta 46 75 Bobona 10 P9-BTA 0,1 ha Bosque de terraza alta 45 59 Bobona 11 P8-BCB 0,1 ha Bosque de colina baja 41 57 Bobona 12 P5-ANBA 0,1 ha Área de no bosque amazónico 25 69 Puerto Arturo 44 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Figura 5. Cantidad de individuos por especie para una hectárea en los tipos de vegetación de las comunidades de Puerto Arturo y Bobona, provincia Putumayo, departamento Loreto, Perú. Vegetación y flora | 45 dominancia existente en este tipo de vegetación, cuyo índice de dominan- cia es de 0,03109; para el bosque de terraza alta, el índice de dominancia es aún más bajo, de 0,01136, y las especies con mayor cantidad de indi- viduos son: Warszewiczia elata y Eschweilera coriacea con 37 y 31 ind./ha respectivamente (Figura 5). En la Tabla 4 se muestran los datos de campo con la cantidad de par- celas, el tipo de vegetación al que corresponde cada parcela, el tamaño de cada una de ellas, la cantidad de especies y la cantidad de individuos registrados por parcela, además de la ubicación de cada una de ellas, todos correspondientes a individuos mayores de 10 cm de DAP. Similitud Para analizar la similitud se evaluaron las unidades P1, P2, P3, P4, P5, P6, P7, P8, P9 y P10, cada una con 0,1 ha. Se observa la formación de tres grupos diferentes (Figura 6), el grupo más aislado corresponde a la parcela 6 (P6), cuyo tipo de vegetación es el varillal alto sobre pantano (VASP), en este tipo de vegetación existe una alta dominancia de la especie Pachira nitida, destacan también las especies Hevea brasiliensis, Sacoglottis cerato- carpa y Tabebuia insignis var. monophylla; el segundo grupo está formado por las parcelas P5 y P9, que corresponde a bosque no amazónico (ANBA) y bosque de terraza alta (BTA), ambas comparten la dominancia de Croton matourensis, Hevea brasiliensis, Eugenia cf. florida y Tapirira guianensis; el tercer grupo se forma por las parcelas P1, P3, P2, P8, P4, P10 y P7, con los siguientes tipos de vegetación: bosque de terraza alta (BTA), bos- que de colina baja (BCB) y bosque inundable de palmeras (BIP), quienes comparten a Oenocarpus bataua, Eschweilera coriácea, Pseudosenefeldera inclinata, Virola pavonis, Clathrotropis glaucophylla, Iryanthera tricornis, Rinorea racemosa, etc. Estado de conservación El medio Putumayo cuenta con dos especies categorizadas por la UICN como En Peligro (EN): Duguetia nitida y Ocotea ottoschmidtii; en la cate- goría de Vulnerable (VU) tiene cinco especies: Couratari guianensis, Guarea guentheri, Naucleopsis oblongifolia, Pouteria glauca y Pouteria pubescens; en la categoría Casi Amenazado (NT) tiene tres especies: Chrysophyllum bombycinum, Minquartia guianensis y Tabebuia insignis; en la categoría 46 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Figura 6. Análisis de similitud de las unidades de vegetación de la cuenca media del Putumayo, Loreto, Perú. Preocupación menor (LC) tiene a 220 especies, alguna de ellas son: Aniba panurensis, Chrysophyllum sanguinolentum, Pachira nitida, Trichilia micran- tha y Virola pavonis . Según el DS 043-2006-AG, el medio Putumayo tiene en la categoría de Vulnerable (VU) una especie: Parahancornia peruviana; en la categoría de Casi Amenazado (NT) tiene a una especie: Clarisia race- mosa. No registramos especies endémicas para la zona. Registros notables En el medio Putumayo se colectaron cinco registros nuevos para el Perú: Clathrotropis nitida, Macrolobium flexuosum y Siparuna ficoides, que habían sido registradas solo para Brasil y Venezuela; Tachigali amplifolia, que había sido solo registrada en Brasil y en la Guyana Francesa y Hortia brasiliana, que se encontraba reportada solo en Brasil, Bolivia y Panamá; extendiéndose la distribución de esta especie a Perú. Además de ello, existe Vegetación y flora | 47 una posible nueva especie del género Rudgea sp. colectada en un bosque de terraza alta. Unidades de vegetación En la cuenca media del Putumayo, en el lado peruano, se registraron cinco unidades de vegetación: varillal alto sobre pantano, bosque inundable de palmeras (aguajal), bosque de terraza alta, bosque de colina baja y área de no bosque amazónico. Varillal alto sobre pantano El varillal alto sobre pantano se encontró en la comunidad de Bobona, en las parcelas: PUT-02 y P6, la altitud sobre el nivel del mar varió de 84 a 102 m s.n.m. y con la estructura de los árboles en forma de varillas. Se caracteriza por poseer especies de plantas endémicas, especialistas y abun- dantes, sin embargo, posee una mediana diversidad alfa. Las familias más dominantes de este tipo de vegetación son Malvaceae, Euphorbiaceae, Arecaceae y Bignoniaceae. Las especies con mayor dominancia son Pachira nitida, Hevea nitida, Mauritia flexuosa, Tabebuia insignis var. monophy- lla, Hevea brasiliensis, Sacoglottis ceratocarpa, Protium llanorum, Alchornea discolor, entre otras (Figura 2). Los árboles tienen su mayor cantidad de individuos en la clase 10 a 15 m de altura y con DAP menores a 20 cm, dominado principalmente por Pachira nitida y Hevea nitida, luego en menores cantidades se registran individuos de Hevea brasiliensis, Tabebuia insignis, Sacoglottis ceratocarpa, Tabebuia insignis var. monophylla y Protium llanorum. Mauritia flexuosa es la especie con mayor tamaño y puede llegar a medir 35 m de altura, con un DAP entre los 40 y 50 cm. Bosque inundable de palmeras (aguajal) Este tipo de vegetación se reportó en la comunidad de Puerto Arturo, en la parcela P4, desarrollándose entre los 160-164 m s.n.m. Se caracteriza por la dominancia de la palmera Mauritia flexuosa «aguaje» y se desarrolla sobre un suelo histosol. Las familias más dominantes de este tipo de vegeta- ción son Arecaceae, Vochysiaceae, Fabaceae, Myristicaceae, Anacardiaceae y Lecythidaceae. Las especies con mayor abundancia, ubicadas de manera descendente son Vochysia lomatophylla, Mauritia flexuosa, Oenocarpus bataua, Macrolobium limbatum, Clathrotropis nitida, Virola pavonis, 48 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Eschweilera coriacea, Tapirira guianensis y Clathrotropis glaucophylla. Las plantas de este Bosque inundable de palmeras tienen su mayor cantidad de individuos en la clase 15 a 20 m de altura, con DAP menores a 20 cm, dominado principalmente por las especies Vochysia lomatophylla, Mauritia flexuosa y Oenocarpus bataua; seguida por especies con menor cantidad de individuos, como Macrolobium limbatum, Clathrotropis nitida, Virola pavonis, Eschweilera coriacea, Tapirira guianensis y Clathrotropis glaucophy- lla. Este tipo de bosque alcanza los 30 m de altura con las especies Vochysia lomatophylla y Mauritia flexuosa, cuyos DAP más altos son 112 y 37 cm respectivamente. Bosque de terraza alta El bosque de terraza alta se registró en la comunidad de Bobona y Puerto Arturo, en las parcelas P3, P1, P9, P2, P7, P10 y PUT 01; es un tipo de vegetación que no se inunda, su altitud varia de 102 a 190 m s.n.m., se desarrolla sobre un suelo franco arcilloso con pH ácido, con poca materia orgánica, con una fisiografía que corresponde a terrazas altas; con una alta diversidad de árboles. Las familias más representativas de este tipo de cobertura vegetal son Fabaceae, Lecythidaceae, Myristicaceae, Sapotaceae, Rubiaceae y Lauraceae. Las especies más frecuentes son Warszewiczia elata, Eschweilera coriacea, Clathrotropis glaucophylla, Oenocarpus bataua, Tachigali guianensis, Rinorea racemosa, Iryanthera tricornis, Pseudosenefeldera inclinata, Virola pavonis, entre otras. En su estructura, la mayor cantidad de individuos está en la clase 10 a 15 m de altura y con DAP menores a 20 cm. Las especies más representativas son Warszewiczia elata, Eschweilera coriacea, Clathrotropis glaucophylla, Oenocarpus bataua, Tachigali guia- nensis, Rinorea racemosa, Iryanthera tricornis, Pseudosenefeldera inclinata, Virola pavonis, Eschweilera tessmannii, Pouteria guianensis, Scleronema praecox, Virola mollissima, Eschweilera sp. y Neea divaricata. Los árboles de este tipo de bosque pueden alcanzar hasta los 35 m de altura, con las especies Parkia nitida, Inga sp., Tachigali guianensis y Ocotea sp.; los DAP de estas especies varían desde los 36 cm a los 73 cm, siendo Tachigali guianensis la que mayor altura y DAP presenta en este tipo de vegetación. Bosque de colina baja El bosque de colina baja se reportó en la comunidad de Bobona y en la parcela P8; se desarrolla en altitudes de 123 a 132 m s.n.m., se desarrolla Vegetación y flora | 49 sobre suelos franco-arcillosos, con poca materia orgánica, en una fisiogra- fía que corresponde a colina baja; con una alta diversidad de especies de árboles. Las familias más representativas de este tipo de cobertura vege- tal son Fabaceae, Myristicaceae, Arecaceae, Lauraceae, Lecythidaceae, Burseraceae, Moraceae, entre otras; las especies más frecuentes son Monopteryx uaucu, Eschweilera coriacea, Oenocarpus bataua Virola pavonis, entre otras. También habitan las especies Monopteryx uaucu, Eschweilera coriacea, Oenocarpus bataua, Virola pavonis, Eugenia sp.3, Iryanthera hostmannii, Kutchubaea sericantha, Osteophloeum platyspermum, Tapirira guianensis, Vantanea parvifolia var. puberulifolia, Virola elongata, Attalea butyracea, Chrysophyllum sanguinolentum, Clarisia racemosa y Couepia sp. Los árboles de los bosques de colina baja tienen la mayor cantidad de individuos entre los 10 a 15 m de altura y con DAP menores a 20 cm. Los árboles de este tipo de bosque pueden alcanzar hasta los 30 m de altura, las especies con mayor altura son Scleronema praecox, Monopteryx uaucu y Chrysophyllum sanguinolentum, y la de mayor DAP es Chrysophyllum sanguinolentum. Área de no bosque amazónico El no bosque amazónico se registró en ambas comunidades. En la comuni- dad de Puerto Arturo se estableció la parcela P5. Estas áreas corresponden a extensiones de vegetación cultivadas por el hombre, ya sea para sub- sistencia o para comercio en bajas cantidades, aquí se encuentran las denominadas chacras y purmas. Las chacras corresponden a vegetación plantada propiamente por el hombre; las purmas se originan por el aban- dono de las chacras, en esta ocurre el proceso de recuperación natural del bosque perdido por la actividad antrópica. Este tipo de vegetación puede ser desarrollado sobre tierra firme o sobre planicie inundable, a la orilla de las cuencas de los ríos, aprovechando los nutrientes que trae consigo desde las cabeceras en donde se forman los mismos. Nuestro inventario regis- tró purmas que se encuentran dominadas principalmente por las familias Melastomataceae, Strelitziaceae, Anacardiaceae, Malpighiaceae, entre otras; las especies que habitan en ese tipo de vegetación son Miconia cf. poeppigii, Phenakospermum guyannense, Tapirira guianensis, Astrocaryum chambira, Byrsonima poeppigiana, Byrsonima stipulacea, Cespedesia spa- thulata, Eugenia cf. florida, Poraqueiba serícea, Vismia cf. baccifera, Vismia macrophylla, Casearia bicolor, Casearia javitensis, Cecropia cf. membranácea, 50 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Croton matourensis, Guatteria spectabilis, Hevea brasiliensis, Hieronyma alchorneoides, Inga cf. Pezizifera, Inga thibaudiana, Ocotea sp. 1, Perebea sp., Tachigali paniculata, Vismia lauriformis y Warszewiczia elata. Los árboles de este tipo de vegetación tienen mayor cantidad de individuos, con alturas de 15 a 20 m y DAP menores a 20 cm. Las especies con mayor altura y DAP son Miconia cf. poeppigii, Tapirira guianensis, Croton matou- rensis, Eugenia cf. florida, Poraqueiba serícea e Inga thibaudiana. DISCUSIÓN En la presente investigación para la cuenca media del Putumayo se regis- traron 1805 individuos de plantas con fustes desde 10 cm de DAP, los que corresponden a 425 especies, en un área de 2,5 ha; menos que lo reportado por Zárate et al. (2019), quienes reportaron 653 especies en la cuenca alta del Putumayo, en 2,1 ha; ambos inventarios se realizaron a individuos ≥ 10 cm de DAP; la diferencia de diversidad se debe a dos factores: 1. el método de muestreo, en la presente investigación realizamos 12 parcelas, diez de 0,1 ha, uno de 0,5 ha y uno de 1 ha; mientras que en Zárate et al. (2019) se realizaron 21 parcelas de 0,1 ha.; 2. la cantidad de los tipos de vegetación, ya que nosotros solo encontramos cinco tipos de vegetación, mientras que Zárate et al., (2019) reportó siete, lo que le con- fiere un mayor número de especies a pesar de tener una extensión menor de superficie muestreada. El tipo de vegetación con mayor diversidad corresponde al bosque de terraza alta, con un índice de alfa Fisher de 162,7, mayor que lo registrado por Flores (2022), ya que él registra cifras entre 106,4 y 85,46 en Madre de Dios. El segundo tipo de vegetación con mayor diversidad corresponde al bosque de colina baja, con un índice de alfa Fisher de 65,46, mayor que lo reportado por Pérez (2018) en la cuenca del Napo, cuyos índices fluctúan entre los 18,31 a 35,14; pero menor que lo reportado por Zárate et al. (2019), ya que él reporta un alfa Fisher de 108 para este tipo de vegetación en el alto Putumayo. Luego tenemos al Área de no bosque amazónico, Bosque inundable de palmeras (aguajal) y Varillal alto sobre pantano, con los índices de alfa Fisher más bajos, que son: 14,09, 9,45 y 2,37; el Área de no bosque amazónico se ha caracterizado siempre por su baja a mediana diversidad, coincidiendo con la publicación de Zárate et al. (2013); el Vegetación y flora | 51 índice de alfa Fisher del bosque inundable de palmeras (aguajal), coincide con Zárate et al. (2019), quienes reportan el índice desde 8,55 a 16,06 para este tipo de vegetación. Con respecto al Varillal alto sobre pantano, se conoce que los varillales tienden a tener una baja a mediana diversidad según Zárate et al. (2012), Fine et al. (2010), Amasifuen y Zárate (2005), García et al. (2002); sin embargo, nuestro resultado de 2,37 de alfa Fisher, es la más baja registrada hasta el momento, ya que Gallardo (2015) reporta un índice de alfa Fisher de 8,08; Zárate et al. (2019), reporta índices que varían desde 6,40 hasta los 13,6. Entonces, para entender el porqué de alguna de estas diferencias en la diversidad alfa, acudimos a varios factores, uno de ellos es la geología, el Putumayo se encuentra formado por suelos pobres, ya que su formación deriva de la formación geológica Nauta, sin embargo, se registraron islas con suelos arcillosos muy ricos, restos de los afloramientos más ricos de la formación Pebas (Rios et al., 2016; Stallard et al., 2021), pero además de ello, existen otros factores para la diversi- dad como son el clima, las interacciones biológicas y la disponibilidad de recurso, etc. El análisis de similitud muestra tres grupos bien formados, el primer grupo abarca los bosques de terraza alta, bosques de colina baja y bosque inundable de palmeras, con las especies Oenocarpus bataua, Eschweilera coriácea, Virola pavonis y Tapirira guianensis, estos tres tipos de vegetación se encuentran en altitudes similares, que van desde 102 a 190 m s.n.m. siendo raro que el bosque inundable de palmeras tenga similitud de espe- cies con los tipos de vegetación que se encuentran sobre suelo arcilloso, pero la altitud del bosque inundable de palmeras se encuentra entre los 160 y 164 m s.n.m., alcanzando ser o llamarse «aguajal de altura», en donde predomina Vochysia lomatophylla con 120 ind./ha, y ya en segundo lugar se encuentra Mauritia flexuosa con 80 ind./ha, cuyo sustrato es hidromórfico, al igual que los aguajales de bajas altitudes. En el segundo grupo se unen las parcelas con mayor diversidad (P9) y una parcela con baja diversidad (P5), un bosque de terraza alta y el área de no bosque amazónico, sin embargo, comparten especies dominantes, como Hevea brasiliensis, Tapirira guianensis, Croton matourensis, Warszewiczia elata y Eugenia cf. florida, en donde quizá el área de no bosque amazónico, fue antes un bosque de terraza alta, como en la parcela P9, con una diversi- dad similar. En el tercer grupo, se encuentra únicamente el varillal alto sobre pantano, el tipo de vegetación con la más baja diversidad, el cual 52 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú tiene las especies dominantes Pachira nitida, Hevea brasiliensis, Sacoglottis ceratocarpa, Tabebuia insignis var. monophylla, Mauritia flexuosa, Alchornea discolor, Ficus guianensis, Mauritiella aculeata y Protium llanorum, repre- sentando los suelos más pobres en nutrientes del medio Putumayo. Se agregaron cinco registros nuevos para el Perú: Clathrotropis nítida, Macrolobium flexuosum, Siparuna ficoides, Tachigali amplifolia y Hortia brasiliana, los que se encuentran todos reportados para nuestro país vecino, Brasil. Esta amplia diversidad y la adición de especies no registradas con anterioridad en otras partes de nuestro país, se debe a que el Putumayo posee condiciones geológicas y topográficas que no se repiten en otra parte de nuestro país, lo que genera diferentes tipos de hábitats, algunos suelos con una alta cantidad de nutrientes y otros suelos muy pobres, siendo estos responsables de la heterogeneidad y posible endemismo de algunas especies (Rios et al., 2016; Rios et al., 2021; Stallard et al., 2021; Torres et al., 2021). Además de estos cinco nuevos registros para el Perú, se tiene una potencial especie nueva, perteneciente a la familia Rubiaceae con el género Rudgea, la cual se diferencia de las demás por el tipo de inflores- cencia, esta posee un pedúnculo alargado y dos brácteas que envuelven las tres flores, siendo estas características las que la determinan como especie potencialmente nueva para la ciencia. Con respecto a la abundancia en los varillales altos sobre pantano, se registraron de 81 a 103 ind/0,1 ha, la diversidad va de nueve a quince especies, menor a la cantidad registrada por Zárate et al. (2019) que regis- tró de 19 a 33 especies y la abundancia varía de 113 a 140 ind./0,1 ha en la cuenca del alto Putumayo; lo que coincide con los índices de diversidad (descritos al inicio de la discusión), cuya diferencia es posible a la pobreza de nutrientes en el suelo, la que influye en la diversidad y abundancia. Los bosques inundables de palmeras registraron 54 ind./0,1 ha, con 18 espe- cies, menor que lo reportado por Zárate et al. (2019), ya que él menciona que posee 88,5 ind./0,1ha, con 17 a 37 especies, sin embargo, nuestro dato coincide con Zarate et al. (2013), quienes registran 53 ind./0,1 ha en un aguajal denso y 39-65 ind./0,1 ha en un aguajal mixto; habiendo una gran similitud en estructura y especies. Los bosques de terraza alta presentan de 54 a 82 ind/0,1 ha, con una diversidad de 30 a 58 especies por 0,1 ha; superior a lo registrado por Sangama (2015), quien reporta de 22,7 ind./0,1 ha, con una diversidad de siete especies por 0,1 ha para este tipo de vegetación, nuestra diversidad y abundancia es aún mayor, porque Vegetación y flora | 53 la comparamos con un bosque intervenido, como es el área de estudio de Sangama (2015). En los bosques de colina baja se registraron 69 ind./0,1 ha, con 25 especies en el mismo tamaño de área, coincidiendo con Zárate et al. (2019), que tienen de 42-64 ind./0,1 ha, con 34 a 49 especies por 0,1 ha, del mismo modo concuerda con Alvez (2010), el cual registra 65,9 ind./0,1 ha y 31,5 especies por 0,1 ha. CONCLUSIONES En el medio Putumayo se registraron un total de 1805 individuos ≥ 10 cm de DAP, en 2,5 ha, los que se encuentran distribuidos en 59 familias, 171 géneros y 425 especies. La familia con mayor cantidad de especies fue Fabaceae (67 especies) y la familia con mayor cantidad de individuos fue Malvaceae (379 individuos). Se registran cinco tipos de vegetación: área de no bosque amázonico, varillal alto sobre pantano, bosque inundable de palmeras (aguajal), bosque de terraza alta y bosque de colina baja; el bosque con mayor dominancia fue el varillal alto sobre pantano y los bos- ques diversos son: bosque inundable de palmera, bosque de terraza alta y bosque de colina baja. Es necesario mencionar que en los cuatro tipos de vegetación registrados, la mayor cantidad de individuos radica en la clase [10-20] de DAP, lo que evidencia un bosque saludable, debido a que tiene mayor cantidad de individuos jóvenes, lo que da esperanzas para su sostenibilidad futura. En el medio Putumayo existen, según la categorización de la UICN, dos especies en Peligro (EN): Duguetia nitida y Ocotea ottoschmidtii; en la categoría Vulnerable (VU) tiene cinco especies: Couratari guianen- sis, Guarea guentheri, Naucleopsis oblongifolia, Pouteria glauca y Pouteria pubescens; en la categoría Casi Amenazado (NT) tiene tres especies: Chrysophyllum bombycinum, Minquartia guianensis y Tabebuia insignis; en la categoría Preocupación menor (LC), tiene a 220 especies, siendo alguna de ellas Aniba panurensis, Chrysophyllum sanguinolentum, Pachira nítida, Trichilia micrantha y Virola pavonis . Según el DS 043-2006-AG, el medio Putumayo tiene en la categoría Vulnerable (VU) una especie: Parahancornia peruviana; en la categoría Casi Amenazado (NT) tiene a una sola especie: Clarisia racemosa. Hasta el momento no se han registrado 54 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú especies endémicas para la zona, además se registra una posible nueva especie perteneciente al género Rudgea. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Alva-Vela A., Mozombite-Pinto L., Pérez-Macedo C. 2023. Vegetación y flora. En: Perez P., Zárate R., Ramos M., Mejía K. 2023. Biodiversidad en la cuenca baja del Putumayo, Perú. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana. 158 pp. Alvez C. 2010. Composición arbórea y estudio taxonómico de una hectárea de bosque de colina baja de Jenaro Herrera, Loreto, Perú. Tesis pregrado. Universidad Nacional de la Amazonía Peruana. Perú. 228 pp. Amasifuen C. y Zárate R. 2005. Composición Taxonómica, Ecología y Periodo de Floración de Plantas Leñosas "Dicotiledóneas". 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Field Museum, Chicago. 107-124 pp. ter Steege H., Pitman N., Leão I., de Souza L.,… y Melgaço K. 2023. Mapping density, diversity and species-richness of the Amazon tree flora. Communications Biology, 6:1130 Torres-Montenegro L. A., Dayan Acosta J., Rodríguez Duque W. D., Ríos Paredes M. A. y Vriesendorp C. Flora. 2021. En: Colombia, Perú: Bajo Putumayo-Yaguas-Cotuhé. Jarrett, C. C., Thompson M. E., Pitman N., Vriesendorp C. F., Alvira Reyes D., Lemos A. A., Vegetación y flora | 59 Carrasco-Rueda F., Matapi Yucuna W., Salazar Molano A., Sáenz Rodríguez A. R., Ferreyra F., Del Campo Á., Morales M., Alfonso A., Torres Tuesta T., Herrera Vargas M. C., García Ortega C., Cardona Uribe V., Kotlinski N., Moskovits D. K., De Souza L. S. y Stotz D. F. (Eds). Rapid Biological and Social Inventories Report 31. Field Museum, Chicago. 130-137 pp. Vásquez R. 1997. Flórula de las reservas biológicas de Iquitos, Perú. Missouri Botanical Garden. 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Vegetación y Flora. En: Biodiversidad en la cuenca alta del Putumayo, Perú. Pérez-Peña P.E., Ramos-Rodríguez M.C., Díaz-Alván J., Zárate-Gómez R. y Mejía K. (Eds). Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana. Iquitos, Peru. 16-59 pp. Zárate, R., Mori, T. y Maco, J. 2013. Estructura Y Composición Florística De Las Comunidades Vegetales Del Ámbito De La Carretera Iquitos-Nauta, Loreto-Perú. Folia Amazonica. 22(1-2), 77-89. Zárate R., Mori T. y Valles L. 2012. Composición florística, diversidad y estructura de los Bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional 60 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Allpahuayo-Mishana, Loreto (Perú). Revista Arnaldoa. 19(2): 211- 224 Zárate-Gómez R., Del-Águila-Cachiqe H. K. J., Ramos-Rodríguez M. C., Palacios-Vega J. J., Macedo C. P. P. y Valles-Pérez L. A. (2021). Diversidad de flora y vegetación del interfluvio Napo-Putumayo- Amazonas, Perú. Folia Amazónica, 29(2): 189-266. Vegetación y flora | 61 ANEXO Anexo 1. Lista de especies colectadas, estado de amenaza, tipo de vegetación en el que fue colectada y la comunidad para la cuenca media del Putumayo, Loreto, Perú. Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Anacardiaceae   2 3   8 2   15 Tapirira guianensis Preocupación menor (LC) 2 3   8 2   15 Anisophylleaceae             1 1 Anisophyllea guianensis             1 1 Annonaceae   2 9   1 1 20 33 Annona excellens Preocupación menor (LC)           1 1 Diclinanona Preocupación tessmannii menor (LC)   1         1 Duguetia nitida En peligro (EN)           1 1 Fusaea longifolia Preocupación menor (LC) 1           1 Guatteria cf. punctata           1   1 Guatteria sp.             1 1 Guatteria megalophylla Preocupación menor (LC) 1 1         2 Guatteria modesta Preocupación menor (LC)           1 1 Guatteria Preocupación schomburgkiana menor (LC)   1       7 8 Guatteria scytophylla Preocupación menor (LC)           1 1 Datos Guatteria spectabilis Insuficientes       1     1 (DD) Anonaceae sp.     1         1 Oxandra mediocris Preocupación menor (LC)   1         1 Oxandra xylopioides     3       4 7 Tetrameranthus Datos trichocarpus Insuficientes           2 2(DD) Trigynaea duckei Preocupación menor (LC)           1 1 62 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Unonopsis Preocupación elegantissima menor (LC)           1 1 Unonopsis floribunda Preocupación menor (LC)   1         1 Apocynaceae     1 5     6 12 Himatanthus cf. phagedaenicus             3 3 Lacmellea peruviana Preocupación menor (LC)           1 1 Laxoplumeria Preocupación tessmannii menor (LC)   1         1 Macoubea sprucei Preocupación menor (LC)     2       2 Parahancornia oblonga       2       2 Vulnerable Parahancornia (Vu); peruviana Vulnerable     1       1 (Vu) Rhigospira Preocupación quadrangularis menor (LC)           2 2 Aquifoliaceae   1           1 Ilex sp.   1           1 Araliaceae     1         1 Dendropanax macropodus     1         1 Arecaceae   4 25 34 3 15 16 97 Astrocaryum chambira         3   4 7 Astrocaryum murumuru     6         6 Attalea butyracea   1 1         2 Attalea maripa Preocupación menor (LC)           2 2 Iriartea deltoidea Preocupación menor (LC)   1         1 Mauritia flexuosa       33   8   41 Mauritiella aculeata       1       1 Oenocarpus bataua   3 13     7 9 32 Socratea exorrhiza Preocupación menor (LC)   4       1 5 Bignonaceae             2 2 Jacaranda copaia Preocupación menor (LC)           2 2 Vegetación y flora | 63 Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Bignoniaceae       29     10 39 Jacaranda copaia Preocupación menor (LC)           7 7 Jacaranda sp.             2 2 Tabebuia insignis var. Casi monophylla Amenazado     29     1 30(NT) Burseraceae   3 4 9     32 48 Dacryodes cf. hopkinsii     1         1 Dacryodes chimantensis Preocupación menor (LC)           1 1 Dacryodes hopkinsii Preocupación menor (LC)           1 1 Dacryodes sclerophylla             1 1 Protium aff. gallosum   1           1 Protium altsonii             2 2 Protium apiculatum Preocupación menor (LC)   3         3 Protium calanense             1 1 Protium cf. divaricatum subsp.             1 1 Krukovii Protium divaricatum Preocupación menor (LC)           4 4 Protium grandifolium Preocupación menor (LC)           4 4 Protium hebetatum Preocupación menor (LC)           4 4 Protium sp.             2 2 Protium llanorum       8     1 9 Protium paniculatum Preocupación menor (LC)           3 3 Protium prancei Preocupación menor (LC) 1           1 Protium sp.       1       1 Protium sp. 2             1 1 Protium sp.1             1 1 Protium sp.2             1 1 Protium subserratum Preocupación menor (LC)           2 2 Protium trifoliolatum Preocupación menor (LC) 1         1 2 64 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Trattinnickia boliviana Preocupación menor (LC)           1 1 Calophyllaceae             1 1 Caraipa sp.             1 1 Caryocaraceae             6 6 Anthodiscus sp.             1 1 Anthodiscus pilosus             1 1 Caryocar glabrum Preocupación menor (LC)           4 4 Chrysobalanaceae   2 8       10 20 Couepia cf. macrophylla     1         1 Couepia sp.             1 1 Couepia macrophylla Preocupación menor (LC)   3         3 Couepia magnoliifolia             1 1 Couepia sp.   1           1 Hirtella bicornis Preocupación menor (LC)           1 1 Hirtella rodriguesii             1 1 Hymenopus arachnoideus     1         1 Hymenopus cf. intrapetiolaris   1           1 Licania cf. laxiflora     1         1 Licania cf. micrantha             1 1 Licania sp.             1 1 Moquilea egleri             1 1 Moquilea guianensis     2         2 Parinari klugii             1 1 Parinari montana             1 1 Parinari occidentalis             1 1 Clusiaceae     1       2 3 Garcinia macrophylla Preocupación menor (LC)   1         1 Tovomita laurina Preocupación menor (LC)           1 1 Tovomita macrophylla Preocupación menor (LC)           1 1 Vegetación y flora | 65 Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Cordiaceae     2       1 3 Cordia kingstoniana Preocupación menor (LC)   2       1 3 Coulaceae             2 2 Casi Minquartia guianensis Amenazado           2 2 (NT) Elaeocarpaceae   1 1 1     11 14 Sloanea brachytepala       1       1 Sloanea cf. floribunda   1           1 Sloanea cf. usurpatrix             4 4 Sloanea grandezii             1 1 Sloanea guianensis Preocupación menor (LC)           3 3 Sloanea sp.             1 1 Sloanea pubescens             1 1 Sloanea sp.     1       1 2 Erythropalaceae     1       4 5 Heisteria barbata Preocupación menor (LC)           4 4 Heisteria nitida     1         1 Euphorbiaceae   1 21 143 2   23 190 Alchornea discolor Preocupación menor (LC)     3       3 Alchornea triplinervia Preocupación menor (LC)   8         8 Conceveiba martiana Preocupación menor (LC)           1 1 Conceveiba Preocupación rhytidocarpa menor (LC)   1         1 Croton cf. tessmannii     1         1 Croton matourensis Preocupación menor (LC)   2   1     3 Hevea benthamiana Preocupación menor (LC)           4 4 Hevea brasiliensis Preocupación menor (LC)   2 15 1   3 21 Hevea nitida Preocupación menor (LC)     125       125 Nealchornea yapurensis Preocupación menor (LC) 1 2       4 7 66 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Pera sp.     1         1 Pseudosenefeldera inclinata     4       10 14 Sagotia brachysepala Preocupación menor (LC)           1 1 Fabaceae   10 20   3 12 136 181 Jupunba auriculata Preocupación menor (LC)           2 2 Jupunba floribunda Preocupación menor (LC)           2 2 Hydrochorea pedicellaris             1 1 Fabaceae indet.             1 1 Balizia pedicellaris             1 1 Batesia floribunda Preocupación menor (LC)   1         1 Cedrelinga cateniformis Preocupación menor (LC)           2 2 Clathrotropis Preocupación glaucophylla menor (LC)   2     2 34 38 Clathrotropis nitida Preocupación menor (LC)         4 2 6 Dialium guianense Preocupación menor (LC)           3 3 Enterolobium barnebianum           1   1 Hymenaea oblongifolia Preocupación menor (LC)           1 1 Hymenaea reticulata   1 1       1 3 Hymenolobium sp.             1 1 Hymenolobium pulcherrimum             1 1 Fabaceae indet.   1           1 Inga alba Preocupación menor (LC)           3 3 Inga cf. obidensis             1 1 Inga cf. paraensis           1   1 Inga cf. Pezizifera         1     1 Inga gracilifolia Preocupación menor (LC)           1 1 Inga sp.4             4 4 Inga leiocalycina Preocupación menor (LC)           1 1 Vegetación y flora | 67 Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Inga lopadadenia Preocupación menor (LC)           1 1 Inga marginata Preocupación menor (LC)           1 1 Inga oerstediana Preocupación menor (LC)           1 1 Inga paraensis Preocupación menor (LC)           2 2 Inga pruriens Preocupación menor (LC)           1 1 Inga sp.1             1 1 Inga sp.2             1 1 Inga sp.3     1         1 Inga thibaudiana Preocupación menor (LC)       1     1 Machaerium Preocupación madeirense menor (LC)           1 1 Macrolobium arenarium             1 1 Macrolobium bifolium Preocupación menor (LC)   1         1 Macrolobium flexuosum             1 1 Macrolobium gracile Preocupación menor (LC)           1 1 Macrolobium sp.             1 1 Macrolobium Preocupación limbatum menor (LC)   1     4 3 8 Macrolobium Preocupación suaveolens menor (LC) 1           1 Marmaroxylon basijugum             1 1 Monopteryx uaucu Preocupación menor (LC) 4 5         9 Ormosia amazonica Preocupación menor (LC)           1 1 Ormosia grandiflora             1 1 Ormosia lignivalvis             2 2 Parkia igneiflora Preocupación menor (LC)           4 4 Parkia sp.             1 1 Parkia multijuga Preocupación menor (LC)           1 1 68 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Parkia nitida Preocupación menor (LC)           3 3 Parkia panurensis Preocupación menor (LC)   1         1 Pterocarpus cf. amazonum   1           1 Swartzia acuminata     1         1 Swartzia cf. ulei             1 1 Swartzia gracilis             1 1 Swartzia klugii     1         1 Swartzia polyphylla Preocupación menor (LC)   1       2 3 Swartzia rosea     1         1 Swartzia sp.   1           1 Tachigali amplifolia     2         2 Tachigali cf. acrensis             4 4 Tachigali cf. alba     1         1 Tachigali guianensis             21 21 Tachigali sp.             1 1 Tachigali paniculata Preocupación menor (LC)       1   2 3 Tachigali plúmbea             4 4 Tachigali schultesiana   1           1 Zygia basijuga             8 8 Hipericaceaea         2     2 Vismia cf. baccifera         2     2 Humiriaceae   2 1 15     8 26 Sacoglottis ceratocarpa Preocupación menor (LC)   1 15     2 18 Vantanea macrocarpa Preocupación menor (LC)           2 2 Vantanea parvifolia var. puberulifolia   2         2 4 Datos Vantanea tuberculata Insuficientes           2 2 (DD) Hypericaceae         3     3 Vismia lauriformis Preocupación menor (LC)       1     1 Vegetación y flora | 69 Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Vismia macrophylla Preocupación menor (LC)       2     2 Indet 1   1 2 4     3 10 Indet 2   1 2       1 4 Indet 1       4     2 6 Indet 2             45 45 Indet 3             45 45 Lacistemataceae             1 1 Lacistema aggregatum Preocupación menor (LC)           1 1 Lauraceae   4 9   1   51 65 Aniba aff. guianensis             1 1 Aniba affinis Preocupación menor (LC)           1 1 Aniba canelilla Preocupación menor (LC)           1 1 Aniba cylindriflora Preocupación menor (LC)   1         1 Aniba guianensis Preocupación menor (LC)           9 9 Aniba sp.             3 3 Aniba panurensis Preocupación menor (LC)   1         1 Aniba williamsii Preocupación menor (LC)           3 3 Endlicheria bracteata Preocupación menor (LC)           1 1 Endlicheria bracteolata Preocupación menor (LC)           1 1 Endlicheria cf. chalisea     1         1 Endlicheria cf. dysodantha             1 1 Endlicheria Preocupación mishuyacensis menor (LC) 1           1 Licaria cannella Preocupación menor (LC)           1 1 Licaria comata             4 4 Licaria macrophylla Preocupación menor (LC)           2 2 Licaria sp.     1         1 Nectandra acuminata Preocupación menor (LC)           3 3 70 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Nectandra cf. acuminata   1           1 Nectandra cf. viburnoides     1         1 Nectandra oppositifolia Preocupación menor (LC)           1 1 Nectandra paucinervia Preocupación menor (LC)           1 1 Nectandra sp.1             1 1 Nectandra sp.2             1 1 Ocotea aciphylla Preocupación menor (LC)   1         1 Ocotea aff. aciphylla             1 1 Ocotea argyrophylla Preocupación menor (LC)           1 1 Ocotea costulata             3 3 Ocotea sp.             4 4 Ocotea javitensis Preocupación menor (LC)           1 1 Ocotea oblonga Preocupación menor (LC)           5 5 Ocotea ottoschmidtii En peligro (EN) 1           1 Ocotea sp. 1         1     1 Ocotea sp.2             1 1 Ocotea sp.3     1         1 Ocotea tabacifolia     1         1 Pleurothyrium cf. amapaense     1         1 Rhodostemonodaphne sp.   1           1 Lecythidaceae   4 5     2 88 99 Allantoma decandra             1 1 Allantoma pluriflora Preocupación menor (LC)           1 1 Couratari guianensis Vulnerable (VU)           1 1 Couratari oligantha Preocupación menor (LC)           1 1 Couratari stellata             8 8 Eschweilera bracteosa Preocupación menor (LC)   1       2 3 Vegetación y flora | 71 Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Eschweilera cf. tessmannii   1           1 Eschweilera chartaceifolia             2 2 Eschweilera coriacea Preocupación menor (LC) 3 1     2 48 54 Eschweilera sp.             10 10 Eschweilera laevicarpa     3       1 4 Eschweilera parvifolia Preocupación menor (LC)           2 2 Eschweilera tessmannii Preocupación menor (LC)           11 11 Lepidobotryaceae     1         1 Ruptiliocarpon sp.     1         1 Linaceae             3 3 Roucheria columbiana Preocupación menor (LC)           2 2 Roucheria sp.             1 1 Loganiaceae             1 1 Strychnos amazonica             1 1 Malpighiaceae         4   2 6 Byrsonima sp.             1 1 Byrsonima poeppigiana Preocupación menor (LC)       2     2 Byrsonima stipulacea Preocupación menor (LC)       2     2 Christianella glandulifera             1 1 Malvaceae   1 14 342   1 21 379 Apeiba membranacea Preocupación menor (LC)   1         1 Eriotheca globosa Preocupación menor (LC)   1         1 Huberodendron swietenioides             1 1 Matisia bracteolosa Preocupación menor (LC)   2         2 Matisia cf. malacocalyx             1 1 Matisia malacocalyx Preocupación menor (LC)           2 2 Mollia gracilis Preocupación menor (LC)   1         1 72 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Pachira nitida Preocupación menor (LC)     342       342 Patinoa sphaerocarpa     1         1 Scleronema praecox   1 4       7 12 Sterculia apeibophylla Preocupación menor (LC)   1         1 Sterculia frondosa Preocupación menor (LC)           1 1 Sterculia killipiana           1 2 3 Sterculia peruviana     1         1 Theobroma glaucum Preocupación menor (LC)   1         1 Theobroma obovatum Preocupación menor (LC)   1       2 3 Theobroma Preocupación subincanum menor (LC)           5 5 Melastomataceae         17   4 21 Miconia cf. poeppigii         17     17 Miconia cf. punctata             1 1 Miconia sp.             1 1 Miconia lourteigiana             2 2 Meliaceae     4       8 12 Guarea guentheri Vulnerable (VU)           1 1 Guarea kunthiana Preocupación menor (LC)   1         1 Guarea sp.     3         3 Trichilia sp.             1 1 Trichilia mazanensis Preocupación menor (LC)           1 1 Trichilia micrantha Preocupación menor (LC)           4 4 Trichilia septentrionalis Preocupación menor (LC)           1 1 Metteniusaceae         2   1 3 Dendrobangia Preocupación boliviana menor (LC)           1 1 Poraqueiba sericea Preocupación menor (LC)       2     2 Moraceae   3 8 2 1 1 33 48 Brosimum guianense Preocupación menor (LC)           1 1 Vegetación y flora | 73 Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Brosimum lactescens Preocupación menor (LC)   1       1 2 Brosimum potabile             2 2 Brosimum utile Preocupación menor (LC)         1 4 5 Castilla ulei Preocupación menor (LC)           1 1 Preocupación menor Clarisia racemosa (LC); Casi 1 1         2 Amenazado (NT) Ficus americana       1       1 Ficus americana subsp. guianensis       1       1 Helicostylis elegans Preocupación menor (LC)           2 2 Helicostylis scabra Preocupación menor (LC)           2 2 Helicostylis tomentosa Preocupación menor (LC)   1       4 5 Maquira calophylla Preocupación menor (LC)           1 1 Maquira guianensis Preocupación menor (LC)           1 1 Naucleopsis concinna Preocupación menor (LC)           1 1 Naucleopsis glabra Preocupación menor (LC)   1         1 Naucleopsis Vulnerable oblongifolia (VU)   3         3 Naucleopsis ulei subsp. amara     1         1 Perebea cf. angustifolia             1 1 Perebea guianensis Preocupación menor (LC) 1         3 4 Perebea sp.         1     1 Pseudolmedia laevigata Preocupación menor (LC) 1         3 4 Pseudolmedia laevis Preocupación menor (LC)           1 1 Pseudolmedia macrophylla             1 1 Pseudolmedia sp.             2 2 74 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Sorocea pubivena Preocupación menor (LC)           2 2 Myristicaceae   10 23     6 70 109 Compsoneura Preocupación capitellata menor (LC)   1       1 2 Iryanthera coriacea             1 1 Iryanthera elliptica Preocupación menor (LC)         2   2 Iryanthera hostmannii Preocupación menor (LC) 2 1       4 7 Iryanthera lancifolia Preocupación menor (LC)           4 4 Iryanthera macrophylla Preocupación menor (LC)           4 4 Iryanthera paraensis Preocupación menor (LC)   3       1 4 Iryanthera polyneura Preocupación menor (LC)         1   1 Iryanthera tricornis Preocupación menor (LC) 1 8       7 16 Osteophloeum Preocupación platyspermum menor (LC) 2         10 12 Virola caducifolia             7 7 Virola calophylla Preocupación menor (LC)   3       4 7 Virola elongata Preocupación menor (LC) 2 1       5 8 Virola sp.             1 1 Virola mollissima Preocupación menor (LC)           11 11 Virola multicostata             1 1 Virola multinervia Preocupación menor (LC)   1         1 Virola obovata Preocupación menor (LC)           1 1 Virola pavonis Preocupación menor (LC) 3 5     3 8 19 Myrtaceae   2 3   2   7 14 Eugenia cf. florida     1   2     3 Eugenia cupulata var. macrophylla     2         2 Eugenia sp.1             1 1 Eugenia sp.2             1 1 Vegetación y flora | 75 Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Eugenia sp.3   2           2 Myrcia cf. manuensis             1 1 Myrcia cuspidata Preocupación menor (LC)           1 1 Myrcia sp.             1 1 Myrcia Preocupación neoschomburgkiana menor (LC)           1 1 Myrcia obumbrans Preocupación menor (LC)           1 1 Nyctaginaceae             19 19 Guapira sp.             3 3 Guapira noxia Preocupación menor (LC)           1 1 Neea divaricata Preocupación menor (LC)           10 10 Neea sp.             1 1 Neea spruceana Preocupación menor (LC)           1 1 Neea verticillata             3 3 Ochnaceae     1   2   2 5 Cespedesia spathulata Preocupación menor (LC)       2   1 3 Froesia diffusa             1 1 Quiina amazonica Preocupación menor (LC)   1         1 Passifloraceae             1 1 Passiflora sp.             1 1 Phyllanthaceae   1     1   5 7 Hieronyma Preocupación alchorneoides menor (LC)       1     1 Hieronyma oblonga Preocupación menor (LC) 1         2 3 Richeria grandis             3 3 Polygalaceae   1           1 Moutabea longifolia   1           1 Primulaceae             1 1 Cybianthus cf. peruvianus             1 1 Rhizophoraceae             1 1 Sterigmapetalum Preocupación obovatum menor (LC)           1 1 76 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Rubiaceae   2 4   1   69 76 Amaioua sp.             1 1 Duroia saccifera Preocupación menor (LC)           2 2 Faramea torquata Preocupación menor (LC)           1 1 Ferdinandusa loretensis Preocupación menor (LC)           1 1 Kutchubaea sericantha   2           2 Ladenbergia cf. oblongifolia     1         1 Posoqueria cf. coriacea             1 1 Psychotria sp.             1 1 Remijia sp.             1 1 Remijia ulei Preocupación menor (LC)           2 2 Stachyarrhena spicata Preocupación menor (LC)   1       1 2 Warszewiczia coccinea Preocupación menor (LC)   1         1 Warszewiczia elata Preocupación menor (LC)   1   1   58 60 Rutaceae             4 4 Hortia brasiliana Preocupación menor (LC)           4 4 Sabiaceae     1       5 6 Meliosma herbertii Preocupación menor (LC)           1 1 Ophiocaryon duckei             3 3 Ophiocaryon heterophyllum             1 1 Ophiocaryon Preocupación manausense menor (LC)   1         1 Salicaceae     2   2   1 5 Casearia aff. tachirensis     1         1 Casearia bicolor Preocupación menor (LC)       1     1 Casearia decandra Preocupación menor (LC)           1 1 Casearia javitensis Preocupación menor (LC)       1     1 Piparea multiflora     1         1 Vegetación y flora | 77 Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Sapindaceae     1 2     6 9 Cupania macrostylis Preocupación menor (LC)           1 1 Matayba adenanthera Preocupación menor (LC)           2 2 Matayba arborescens Preocupación menor (LC)           1 1 Matayba purgans Preocupación menor (LC)           2 2 Pseudima frutescens Preocupación menor (LC)   1         1 Talisia firma Preocupación menor (LC)     2       2 Sapotaceae   1 5 1   1 79 87 Chrysophyllum Casi bombycinum Amenazado           1 1(NT) Chrysophyllum prieurii Preocupación menor (LC)           6 6 Chrysophyllum Preocupación sanguinolentum menor (LC) 1         1 2 Chrysophyllum sp.             1 1 Micropholis egensis Preocupación menor (LC)           4 4 Micropholis guyanensis Preocupación menor (LC)           7 7 Micropholis trunciflora             1 1 Micropholis venulosa Preocupación menor (LC)   1       1 2 Pouteria aubrevillei             1 1 Pouteria bangii Preocupación menor (LC)           3 3 Pouteria bilocularis Preocupación menor (LC)           1 1 Pouteria caimito Preocupación menor (LC)           1 1 Pouteria cuspidata Preocupación menor (LC)           1 1 Pouteria deliciosa       1     4 5 Pouteria filipes Preocupación menor (LC)           1 1 Pouteria glauca Vulnerable (VU)           3 3 78 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Pouteria glomerata Preocupación menor (LC)           2 2 Pouteria guianensis Preocupación menor (LC)         1 11 12 Pouteria sp.5             8 8 Pouteria sp.4             1 1 Pouteria lucumifolia Preocupación menor (LC)           2 2 Pouteria multiflora     2         2 Pouteria pubescens Vulnerable (VU)           1 1 Pouteria reticulata Preocupación menor (LC)           2 2 Pouteria sp.             2 2 Pouteria sp. 1             4 4 Pouteria sp. 3             2 2 Pouteria torta Preocupación menor (LC)   1       6 7 Pouteria vernicosa Preocupación menor (LC)   1         1 Pouteria virescens Preocupación menor (LC)           1 1 Siparunaceae   1 3         4 Siparuna decipiens Preocupación menor (LC)   1         1 Siparuna ficoides   1           1 Siparuna thecaphora Preocupación menor (LC)   2         2 Strelitziaceae         13     13 Phenakospermum Preocupación guyannense menor (LC)       13     13 Urticaceae     4   1   6 11 Cecropia cf. distachya             1 1 Cecropia cf. membranacea         1     1 Cecropia sciadophylla Preocupación menor (LC)   3         3 Coussapoa orthoneura Preocupación menor (LC)           1 1 Pourouma bicolor Preocupación menor (LC)           1 1 Vegetación y flora | 79 Familia UICN; Bobona Puerto Arturo DS-043- Total Especie 2006-AG BCB BTA VASP ANBA BIP BTA Pourouma guianensis Preocupación menor (LC)   1         1 Pourouma tomentosa Preocupación menor (LC)           1 1 Pourouma velutina Preocupación menor (LC)           1 1 Pourouma villosa Preocupación menor (LC)           1 1 Verbenaceae             1 1 Vitex triflora Preocupación menor (LC)           1 1 Violaceae     3       15 18 Rinorea racemosa     3       15 18 Vochysiaceae           13   13 Erisma cf. japura           1   1 Preocupación Vochysia lomatophylla menor (LC)         12   12 Total 59 191 587 69 54 845 1805 80 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Reserva de carbono en la biomasa aérea del bosque Christian A. Angulo Cainamari, Ricardo Zárate Gómez, Linder F. Mozombite Pinto, Luis A. Torres Montenegro, Dennis V. Dávila Macedo, Milagros N. Rimachi Taricuarima y Christian P. Pérez Macedo Resumen Investigar la biomasa aérea de los bosques amazónicos es impor- tante para comprender su influencia en el cambio climático. El objetivo de nuestro trabajo de investigación fue estimar la biomasa aérea a través de un inventario en los bosques de la cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. Se estudiaron 10 parcelas de 20 m x 50 m (cinco en la comunidad Puerto Arturo y cinco en Bobona), en las que se midieron todas las plantas desde 10 cm de DAP. Se reportan 685 plantas, incluidas en 264 especies y 50 familias. La biomasa aérea total de las 10 parcelas fue de 300 Mg, mientras que por parcela de 20 x 50 m varía de 189 a 499 Mg/ha con un promedio de 305 Mg/ha. El bosque de colinas bajas tiene la mayor cantidad de biomasa almacenada (499 Mg/ha), mientras que el varillal alto sobre pantano y el área de no bosque amazónico (purma) tuvieron la menor cantidad (189 y 194 Mg/ha respectivamente). Las fami- lias con el mayor aporte de biomasa son Fabaceae, Arecaceae, Sapotaceae, Myristicaceae, Euphorbiaceae; y las especies con la mayor cantidad de biomasa son Oenocarpus bataua, Vochysia lomatophylla, Mauritia flexuosa, Hevea brasiliensis, Osteophloeum Reserva de carbono en la biomasa aérea del bosque | 83 platyspermum, Chrysophyllum sanguinolentum, Monopteryx uaucu. La can- tidad de biomasa aérea es similar en ambas comunidades. Los tipos de vegetación de la cuenca media del río Putumayo presentan una mediana a alta reserva de biomasa aérea. Palabras clave: reserva de carbono, árboles, palmeras, tipos de vegetación. Abstract Investigating the above-ground biomass of Amazonian forests is impor- tant for understanding their influence on climate change. Therefore, the objective was to estimate aboveground biomass through an inventory in the forests of the middle basin of the Putumayo River, Loreto, Peru. Ten plots of 20 m x 50 m were studied (5 in the community of Puerto Arturo and 5 in Bobona), in which all plants were measured from 10 cm DBH. A total of 685 plants were reported, included in 264 species and 50 families. The total aboveground biomass of the 10 plots was 300 Mg, while per 20 x 50 m plot ranged from 189 to 499 Mg/ha with an average of 305 Mg/ ha. The low hill forest had the highest amount of biomass stored (499 Mg/ha), while the swampy swamp and the non-forest area (purma) had the lowest amount (189 and 194 Mg/ha respectively). The families with the highest biomass contribution are: Fabaceae, Arecaceae, Sapotaceae, Myristicaceae, Euphorbiaceae; and the species with the highest amount of biomass are: Oenocarpus bataua, Vochysia lomatophylla, Mauritia flexuosa, Hevea brasiliensis, Osteophloeum platyspermum, Chrysophyllum sanguino- lentum, Monopteryx uaucu. The amount of aboveground biomass is similar in both communities. The vegetation types of the middle Putumayo River basin have a medium to high aboveground biomass stock. Keywords: carbon storage, trees, carbon, palms, vegetation types. 84 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú INTRODUCCIÓN La biomasa aérea se refiere a la cantidad total de materia orgánica que se encuentra sobre el suelo en la parte aérea de las plantas. Es una medida importante para evaluar la cantidad de carbono almacenado en los ecosis- temas, su capacidad para absorber y almacenar dióxido de carbono de la atmósfera. El dióxido de carbono (CO2) es un gas que se produce naturalmente en el suelo por acción de organismos presentes en el mismo, por las raíces de las plantas y por la descomposición química de organismos. Además, puede ser producido en mayor cantidad por la quema de combustibles fósiles (petróleo, carbón y gas) y procesos industriales (producción de automotriz, materiales de construcción, etc.). La concentración del CO2 ha ido en aumento en más del 30% en las últimas décadas y se estima que irá aumentando a lo largo de las próximas décadas, convirtiéndolo en el principal gas que provoca el cambio climático (Edenhofer et al., 2015 y Gitay et al., 2002). Los bosques tropicales contienen un 20 % de las reservas mundiales de carbono, siendo el bosque tropical el que almacena un 10 % del carbono total presente en el ecosistema terrestre mundial (Anderson, 2012; Saatchi et al., 2007 y Malhi et al., 2002). Además, se estima que los bosques ama- zónicos presentan un stock entre 39,9 a 335 Mg C/ha agregado a ello que algunas especies de plantas pueden tener una mayor biomasa que otras y por lo tanto mayor carbono (Honorio et al., 2021; Honorio-Coronado et al., 2015; Ureta, 2015; García-Soria y Del Castillo-Torres, 2013; García- Soria et al., 2012; Marte y Cairampona, 2012; Yepes et al., 2011). El carbono está acumulado en ramas, hojas y fuste de las plantas, conside- rándose como biomasa aérea (Chazdon y Montgomery, 2002 y Clark et al., 2002). La biomasa aérea (AGB por sus siglas en ingles above-ground biomass) y el carbono tiene una relación estrecha al funcionar como indi- cadores en el monitoreo de los bosques y su capacidad como sumideros de carbono (Chave et al., 2009 y Climate 2008). Además de ser importantes para el ambiente, la AGB y los bosques tienen un rol económico y político importante, sobre todo desde la firma del Protocolo de Kioto, debido a la aparición de los bonos de carbono, generándose incentivos económicos para aquellas empresas y personas naturales que mantienen los bosques en Reserva de carbono en la biomasa aérea del bosque | 85 pie y aportan a la mitigación de CO2 (Banco Mundial, 2017; Schulze et al., 2000 y UNFCCC, 1998). En el Perú, se han realizado estudios de biomasa aérea de los bos- ques amazónicos del departamento de Loreto utilizando imágenes de satélite (Csillik y Asner, 2020 y Martel y Cairampoma, 2012;) y medi- ciones biométricas en diferentes tipos de vegetación, demostrando que las reservas de carbono difieren mucho según la especie de planta y tipo de vegetación (Clemente, 2022; Davila et al., 2021; Diaz et al., 2015; Ureta, 2015; Valderrama, 2013; García-Soria y Del Castillo, 2013 y García-Soria et al., 2012). Estos estudios brindan información clave sobre biomasa aérea y las reservas de carbono en la Amazonía del Perú y en específico del departamento de Loreto. El amplio territorio del departamento de Loreto limita la estimación más exacta de sus reservas de carbono. Por ejemplo, la cuenca del río Putumayo presenta pocos estudios en comparación a otras zonas de Loreto (Zárate-Gómez et al., 2022), debido al difícil acceso, los costos elevados, así como las peculiares condiciones climáticas y fisiográ- ficas que presenta esta zona tropical; la cuenca del río Putumayo presenta tipos de vegetación muy particulares que aún no han sido estudiadas y queda por descubrir su potencial como reserva de carbono respecto a otras zonas del Perú. El objetivo de esta investigación fue estimar la biomasa aérea de los bosques de la cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. COLECTA DE DATOS Área de estudio El estudio se realizó en las comunidades de Puerto Arturo y Bobona, ubica- das en la cuenca media del río Putumayo, en los distritos de Rosa Panduro y Putumayo, provincia del Putumayo del departamento de Loreto (Perú), cerca del límite internacional entre Perú y Colombia, ver Figura 1 y Tabla 1. La comunidad de Puerto Arturo tiene una población de 50 habitantes que pertenecen a los pueblos kichwa y murui muinanɨ, y la comunidad de Bobona tiene una población de 33 habitantes, también pertenecien- tes a los pueblos kichwa y murui muinanɨ (Del Aguila et al., 2024). En cuanto a su clima, ambas comunidades presentan temperaturas superiores 86 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú a los 27 °C, con una precipitación promedio anual de 3900 mm; con una humedad relativa del aire superior al 80 % (Herrera y Pineda, 2015). El área de estudio, de acuerdo a la nomenclatura del MINAM (2015) y Zárate et al. (2013), abarca los siguientes tipos de vegetación: bosque de terraza alta, bosque de colina baja, varillal alto sobre pantano, bosque inundable de palmeras o aguajal, área de no bosque amazónico (purma). Tabla 1. Coordenadas de las parcelas de muestreo en las dos zonas de estudio (Puerto Arturo y Bobona), cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. Comunidad Tipo de Transecto Coordenadas UTM Vegetación y parcela Vértices Zona X Y 1 18 M 685290 9796192 Bosque de 2 18 M 685274 9796191 terraza alta T2 - P1 3 18 M 685289 9796145 4 18 M 685299 9796157 1 18 M 686494 9796754 Bosque de 2 18 M 686479 9796760 terraza alta T3 - P2 3 18 M 686472 9796705 4 18 M 686483 9796707 1 18 M 684512 9797384 Puerto Bosque de 2 18 M 684495 9797387 Arturo terraza alta T1 - P3 3 18 M 684497 9797334 4 18 M 684509 9797332 Bosque 1 18 M 688013 9795131 inundable de 2 18 M 688008 9795140 palmeras o T4 - P4 3 18 M 687965 9795114 aguajal 4 18 M 687974 9795095 Área de 1 18 M 685650 9798399 no bosque 2 18 M 685641 9798383 amazónico T1 - P5 3 18 M 685687 9798369 (purma) 4 18 M 685694 9798376 Reserva de carbono en la biomasa aérea del bosque | 87 Tipo de Transecto Coordenadas UTMComunidad Vegetación y parcela Vértices Zona X Y 1 19 M 205772 9743604 Varillal 2 19 M 205769 9743616 alto sobre T4 - P6 pantano 3 19 M 205722 9743607 4 19 M 205724 9743595 1 19 M 204701 9743195 Bosque de 2 19 M 204716 9743200 terraza alta T3 - P7 3 19 M 204736 9743190 4 19 M 204740 9743174 1 19 M 202786 9739680 Bosque de 2 19 M 202780 9739687Bobona colina baja T1 - P8 3 19 M 202744 9739657 4 19 M 202755 9739648 1 19 M 203836 9743119 Bosque de 2 19 M 203827 9743097 terraza alta T2 - P9 3 19 M 203862 9743070 4 19 M 203880 9743072 1 19 M 205827 9743379 Bosque de 2 19 M 205837 9743398 terraza alta T4 - P10 3 19 M 205875 9743362 4 19 M 205860 9743353 Descripción de los sitios evaluados La descripción de los sitios de muestreo (tipos de vegetación) está basada en Rimachi et al. (2024), para más información ver capítulo de vegetación y flora en este libro. El bosque de colina baja se ubica entre 123 y 132 m s.n.m., en este tipo de bosque dominan las especies Monopteryx uaucu, Oenocarpus bataua, Eschweilera coriacea, Virola pavonis, Tapirira guianensis y Vantanea parvi- folia. Este tipo de vegetación tiene 590 ind. /ha de árboles desde 10 cm de DAP (diámetro a la altura del pecho) y los árboles tienen una altura promedio de 18 m (rango 10 -28 m). El bosque de terraza alta se ubica entre 102 y 190 m s.n.m., domi- nando Pseudosenefeldera inclinata, Oenocarpus bataua, Eschweilera coriacea, Rinorea racemosa, Iryanthera tricornis, Virola elongata, entre otras; tiene 88 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú 667 ind. /ha de árboles desde 10 cm de DAP y los árboles tienen una altura promedio de 16 m (rango 6-27 m). El bosque inundable de palmeras o aguajal se ubica entre 160 – 164 m s.n.m., en este bosque dominan Vochysia lomatophylla, Mauritia flexuosa, Oenocarpus bataua, Macrolobium limbatum, Clathrotropis nitida, Virola pavonis, entre otras. Este bosque tiene 540 ind. /ha de árboles desde 10 cm de DAP y los árboles tienen una altura promedio de 16 m (rango 5-26 m). El varillal alto sobre pantano se ubica entre 84 y 102 m s.n.m., en este tipo de bosque dominan las especies Pachira brevipes, Sacoglottis cerato- carpa, Hevea brasiliensis, Tabebuia insignis, Mauritia flexuosa, este bosque tiene 1030 ind. /ha de árboles desde 10 cm de DAP y los árboles tenían una altura promedio de 13 m (rango 6-30 m). Y el área de no bosque amazónico (purma) se ubica entre 131 y 136 m s.n.m., en este tipo de bosque dominan las especies Miconia cf. poeppigii, Phenakospermum guyannense, Tapirira guianensis, Astrocaryum chambira, Figura 1. Ubicación del área de estudio que corresponde a las comu- nidades de Puerto Arturo y Bobona, en la cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. Reserva de carbono en la biomasa aérea del bosque | 89 Byrsonima poeppigiana, Poraqueiba sericea, entre otras; este bosque tiene 690 ind./ha de árboles desde 10 cm de DAP y los árboles tienen una altura promedio de 14 m (rango 7-24 m). Diseño de estudio La evaluación se realizó en temporada de creciente, del 13 al 28 de marzo del 2022, en dos comunidades de la cuenca media del río Putumayo, se realizó la instalación de las parcelas de manera cercana a los cuatro tran- sectos principales de la evaluación de biodiversidad. En Puerto Arturo se establecieron cinco parcelas de 20 m x 50 m (Whittaker modificado), tres en bosques de terraza alta, uno en bosque inundable de palmeras o aguajal y uno en purma. En Bobona también se establecieron cinco parcelas de 20 m x 50 m, una en varillal alto sobre pantano, tres en bosque de terraza alta y una en bosque de colina baja. Se han muestreado todas las plantas con fustes mayores o iguales a 10 cm de DAP. Las parcelas se establecie- ron a menos de 10 metros de los transectos, garantizando al menos una parcela por tipo de vegetación y se establecieron más parcelas en los tipos de vegetación con mayor superficie. A cada parcela se le asignó un código alfanumérico que incluyó el número de transecto y el número de parcela, como por ejemplo T1P1 (ver tabla 1). Se incluyeron árboles, arbustos, lianas (bejucos) y palmeras; para las plantas que presentaron más de un fuste se midió al de mayor tamaño. MÉTODOS Herborización Las muestras de plantas se colectaron con tijeras telescópicas y de mano, y por escalamiento de pobladores locales, en algunas ocasiones se tuvo que recolectar las hojas del suelo previo reconocimiento con binocula- res. A cada individuo se le asignó un código, de igual forma las muestras colectadas tuvieron un código alfanumérico basado en el transecto de muestreo (ej. Transecto 1 = T1), número de parcela (ej. P1), y el número del individuo (ej. T1-P1-01). Adicionalmente se anotaron características morfológicas de cada especie como el tipo de raíz, látex y olor del tallo y 90 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú ramitas, textura de la corteza externa e interna, color de las flores y frutos, entre otros. Las muestras colectadas fueron prensadas dentro de camisetas de periódicos y preservadas en alcohol al 50-70 %, para posteriormente ser enviadas a Iquitos donde fueron secadas en el Verbario Amazonense (AMAZ) de la Universidad Nacional de la Amazonía Peruana (UNAP); cada una de las muestras fueron herborizadas teniendo en consideración a Judd et al. (1999) y Giberti (1998) con algunas pequeñas modificaciones como el uso de papel periódico, plumón indeleble y lápices. Las muestras fueron montadas y depositadas en el Herbario Herrerense del IIAP. Para la identificación de las muestras a nivel de familias y géneros, se utilizó la clave de identificación de Gentry (1993), y para la identificación a nivel de especies se usaron las publicaciones de Vásquez (1997), Riberiro et al. (1999), Spichiger et al. (1989) y Vásquez y Rojas (2004). También se usaron los herbarios virtuales con colecciones amazónica tales como las de Missouri Botanical Garden (MO) (https.: www.tropicos.org), Herbario Searle del Field Museum of Chicago (F) (https://plantidtools.fieldmu- seum.org/en/rrc), el C.V. Starr Virtual Herbarium perteneciente al New York Botanical Garden (NY) (https.://sweetgum.nybg.org/science/vh/). Al mismo tiempo se revisó los datos de distribución, sinonimias y refe- rencias en el portal de GBIF (www.gbif.org), TROPICOS del Missouri Botanical Garden (www.tropicos.org), y la plataforma web TNRS (http:// tnrs.iplantcollaborative.org/TNRSapp.html) para la corrección de nom- bres y sinonimias válidas. La lista final fue organizada y sistematizada de acuerdo con la clasificación taxonómica vigente (APG IV, 2016). Análisis de la biomasa aérea La determinación de la biomasa sobre el suelo fue estimada con la ecuación alométrica para árboles tropicales desarrollada por Chave et al. (2014), en función al diámetro (DAP), altura total (Ht) y densidad de la madera (ρ). Con el fin de estimar la densidad de la madera se utilizó la base de datos de Zanne et al. (2009), mientras que en relación a los casos de espe- cies no identificadas se utilizó el promedio del género y para los casos de géneros no identificados se utilizó el promedio de la familia. Cuando no se identificó la familia se utilizó el promedio de todas las familias, esto se realizó mediante la función Merge. Para la estimación de las palmeras se Reserva de carbono en la biomasa aérea del bosque | 91 utilizaron las ecuaciones generadas por Goodman et al. (2013) para los géneros amazónicos más representativos, en función al DAP y la altura del fuste (Hstem) correspondientes para cada uno de los géneros usando las diferentes funciones del paquete dplyr (Wickham et al., 2023) ver Tabla 1. El cálculo de la biomasa aérea se realizó en el programa estadístico R (R Core Team, 2022). Se calcularon las medidas de tendencia central (media) y de dispersión o precisión (desviación estándar y el coeficiente de varia- ción) para contar con una medida real de cómo se dispersan los datos y contar con un porcentaje de cuanto varia la muestra de biomasa y carbono de las parcelas. En cuanto al cálculo para reserva de carbono se tomó el 50 % de la biomasa aérea estimada como lo señala el IPCC (2021). Las parcelas evaluadas contaban con un área menor a 1 ha, por lo que se extra- polo a una ha. Además, se realizó la prueba de hipótesis de t de Student para determinar la diferencia de la cantidad de biomasa y carbono de los bosques de Puerto Arturo y Bobona. Tabla 1. Ecuaciones alométricas utilizadas para estimar la biomasa aérea en la cuenca media del río Putumayo. DAP = diámetro, H = altura del fuste, ρ = densidad. Tipo Grupos Ecuación Referencia Leñosa Árbol leñoso AGB = 0,0673*(ρ*DAP^2*Ht)^0,976 Chave et al., 2014 Palmera Attalea AGB = e^(3.2579+1.1249*LN(Hstem+1)) Goodman et al., 2013 Palmera Euterpe AGB = -108,81+13,589xH Goodman et al., 2013 Palmera Iriartea AGB = e^(-3,483+0,94371*LN(DAP^2*Hstem)) Goodman et al., 2013 Palmera Mauritia AGB = e^(2,4647+1,3777*LN(Hstem)) Goodman et al., 2013 Palmera Mauritiella AGB = 2,8662*Hstem Goodman et al., 2013 Palmera Oeonocarpus AGB = e^(4,5496+0,1387*Hstem) Goodman et al., 2013 Palmera Socratea AGB = e^(-3,7965+(1,0029*LN(DAP^2*Hstem))) Goodman et al., 2013 RESULTADOS Se registraron 685 plantas con fustes desde 10 cm de DAP, de estas se colectaron 324 que corresponden a 264 especies y 50 familias. La biomasa aérea total de las 10 parcelas fue de 3,047 ± 92,4 Mg/ha la cantidad de biomasa aérea por parcela varió de 189 ± 2,37 a 499 ± 14,3 Mg/ha con un promedio de 305 Mg/ha, lo que equivale a un coeficiente de variación del 92 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Figura 2. Cantidad de biomasa aérea por parcela en las comunidades de Bobona y Puerto Arturo, cuenca media del Putumayo, Loreto, Perú. 34,9 %. De la misma forma la cantidad de carbono por parcela varió de 94 ± 1,2 a 249 ± 7,2 Mg C/ha con un promedio de 152 Mg C/ha. Las parcelas con mayor cantidad de biomasa aérea por cada comunidad fueron T1P8 (que fue la parcela con mayor biomasa en todo el estudio con 499 Mg/ha) seguida de T3P7 (368 Mg/ha) en Bobona, y para Puerto Arturo fueron T1P3 (355 Mg/ha) y T4P4 (338 Mg/ha). Las demás par- celas en ambas comunidades estuvieron por debajo de los 30 Mg/ha (ver Figura 2). El tipo de vegetación que obtuvo la mayor cantidad de reserva en bio- masa aérea y carbono fue el bosque de colina baja que reportó 499 Mg/ ha y 249 Mg C/ha respectivamente, seguido del bosque inundable de palmeras o aguajal que reportó 338 Mg/ha y 169 Mg C/ha. Mientras que la menor cantidad en reserva de biomasa aérea y carbono fue reportada para el varillal alto sobre pantano con 189 Mg/ha y 95 Mg C/ha, y el Área de no bosque amazónico (purma) con 194 Mg/ha y 97 Mg C/ha (ver Figura 3). La comunidad con mayor reserva en biomasa aérea y carbono en el estudio fue Bobona, con 156 Mg/ha y 78 Mg C/ha respectivamente; rep- resentando el 51,2 % del total de biomasa y carbono en una ha. Por otro Reserva de carbono en la biomasa aérea del bosque | 93 Figura 3. Cantidad de biomasa aérea por tipo de vegetación en las comunidades de Bobona y Puerto Arturo, cuenca media del Putumayo, Loreto, Perú. Figura 4. Las diez especies con la mayor cantidad de biomasa aérea en la cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. 94 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú lado, la comunidad Puerto Arturo presentó 149 Mg/ha y 74 Mg C/ha respectivamente; que representa el 48,9 %. De acuerdo a la prueba t de Student la cantidad de biomasa aérea es equivalente en ambas comuni- dades (p = 0.8485). Las 10 familias botánicas con mayor biomasa aérea fueron Fabaceae con 44,4 Mg/ha (4,9 Mg/ha en promedio), Arecaceae con 38,5 Mg/ ha, Sapotaceae con 23,6 Mg/ha, Myristicaceae con 20,8 Mg/ha, Euphorbiaceae con 19,9 Mg/ha, Malvaceae con 18,2 Mg/ha, Moraceae con 17,9 Mg/ha, Lecythidaceae con 15,7 Mg/ha, Vochysiaceae con 15,4 Mg/ha y Elaeocarpaceae con 8,9 Mg/ha. El resto de familias estuvieron por debajo de los 8 Mg/ha. Las veinte especies con la mayor cantidad de biomasa aérea son Oenocarpus bataua, Vochysia lomatophylla, Mauritia flexuosa, Hevea brasiliensis, Osteophloeum platyspermum, Chrysophyllum sanguinolentum, Monopteryx uaucu, Brosimum potabile, Tachigali cf. acrensis, Eschweilera coriacea, Virola pavonis, Pachira brevipes, Scleronema praecox, Sloanea sp, Alchornea triplinervia, Brosimum utile, Batesia floribunda, Poraqueiba ser- icea, Eschweilera tessmannii y Miconia cf. poeppigii con cantidades que oscilan entre 3,7 y 21,3 Mg/ha, ver Figura 4. Por otra parte, las especies con menor biomasa son Guapira noxia; Sterculia killipiana, Guatteria spec- tabilis; Huberodendron swietenioides y Aniba aff. guianensis con cantidades que oscilan entre 0,29 y 0,36 Mg/ha. Mayores detalles se muestran en el Anexo 1. DISCUSIÓN La biomasa aérea estuvo marcada por la alta cantidad en el bosque de colina baja de la comunidad de Bobona, quizás porque tiene una mayor cantidad de especies con media a alta densidad ( 0,326 - 0,852) de la madera (Ferreira et al., 2012), algo que pudo influenciar en el estudio al presentar una mayor diversidad, promedio de DAP con un total de área basal de 51,546 cm2 y altura entre 10 - 28 m, en comparación a otros tipos de vegetación en el estudio, como el bosque inundable de palmera con 37,984 cm2 y una altura entre 5 - 25 m y el área de no bosque ama- zónico que presentó el menor área basal con un total de 24,879 cm2. Esto se podría deberse a un suelo más fértil por condiciones de drenaje, Reserva de carbono en la biomasa aérea del bosque | 95 acumulación de hojarasca, por la pendiente y el desplazamiento de tierra (Akhtaruzzaman et al., 2014; Hassan et al., 2017). La cantidad de bio- masa aérea en el bosque de colina (499 mg/ha) supera al bosque de terraza alta y terraza baja de Colombia, con 102 a 268 Mg/ha (Yepes-Quintero et al., 2011), siendo importante, ya que la mitad de esta biomasa aérea es carbono, fundamental para la mitigación del cambio climático, además de indicar que este bosque cuenta con una mejor conservación de su biodi- versidad (IPCC, 2007; Grainger et al., 2009). Por otro lado, hay que ser conservadores con la cantidad estimada ya que esta representa a una sola parcela en toda la cuenca del río Putumayo y se podría estar sobreesti- mando la capacidad del ecosistema. El varillal alto sobre pantano presentó una mayor abundancia respecto a los demás tipos de vegetación, sin embargo, obtuvo la menor cantidad de biomasa aérea (189 Mg/ha), pudiendo estar relacionado con la acumu- lación de precipitaciones, mal drenaje (Junk et al., 2011), baja cantidad de nutrientes, suelo ácido, hasta niveles tóxicos de aluminio y alta compe- tencia (Draper et al., 2014; Fine et al., 2010 y Quesada et al., 2010). Estas condiciones podrían condicionar un menor promedio de DAP (14 cm) y altura (13 m), un promedio de DAP similar al reportado por Honorio et al. (2021) para el tipo de vegetación con 17 - 18 cm. Por otro lado, presentó pocas especies, siendo Pachira brevipes la dominante, con el 50 % de abundancia, demostrando ser un ecosistema en donde uno o unos pocos dominan (Adeney et al., 2016 y Wittmann et al., 2008). Honorio et al. (2021), de la misma manera reportaron que el bosque de varillal alto sobre pantano (un tipo de turbera amazónica) presentó 156 Mg/ha de biomasa aérea, una cantidad un poco inferior en nuestro estudio, con 189 Mg/ha. Pero esta menor cantidad es compensada por las ingentes reservas de carbono encontradas en el suelo en forma de necromasa en los varillares sobre pantano con 1,391 Mg C/ha, como lo asevera Draper et al. (2014). El bosque inundable de palmeras tuvo la menor abundancia res- pecto a los demás tipos de vegetación, sin embargo, obtuvo la segunda mayor reserva de biomasa aérea respecto a los demás tipos de vegetación y la primera en la comunidad Puerto Arturo con 338 Mg/ha, lo cual se encuentra dentro del rango reportado en varias publicaciones, que va desde 106 a 342 con un promedio de 285 Mg/ha (Honorio et al., 2021; Honorio-Coronado et al., 2015; Pallqui et al., 2014; Valderrama, 2013; García-Soria et al., 2012 y Martel y Cairampoma, 2012). Esto puede 96 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú estar relacionado al crecimiento lento de las plantas debido a nutrientes pobres, obteniendo una baja mortalidad, convirtiéndola en un ecosistema especialmente único. Pero la cantidad estimada al igual que del bosque de colina baja representa la cantidad de una sola parcela, lo cual podría sobreestimar la capacidad de este tipo de vegetación. Además, su biomasa bajo el suelo (necromasa) es en promedio ocho veces superior a otros bos- ques de tierra firme, lo cual compensa la baja biomasa aérea y aumenta su importancia (Paoli et al., 2010 y Pallqui et al., 2014). Por otro lado, el bos- que de terraza alta tuvo un promedio de 318 ± 32,3 Mg/ha y 291 ± 67,3 Mg/ha de biomasa aérea para Puerto Arturo y Bobona, respectivamente. Cantidades inferiores a la reportada por Martel y Cairampoma (2012), con 670 Mg/ha, en Madre de Dios (Perú), pero superiores al bosque de tierra firme reportado por Honorio-Coronado et al. (2021), con 247 Mg/ ha y Ureta (2015), con un promedio de 227 Mg/ha en Loreto; 221 Mg/ ha (Madre de Dios) y 186 Mg/ha (Pasco). La diferencia en la cantidad de la biomasa podría estar relacionada con la altura, como los menciona Miyamoto et al. (2018). El área de no bosque amazónico (purma) ubicada en la comunidad de Puerto Arturo, obtuvo una baja cantidad de biomasa aérea (194 Mg/ha), que pudo estar relacionada a una alta perturbación de actividades antropogénicas (Villa et al., 2017), a la poca fertilidad del suelo (Budiharta et al., 2014) y por el proceso ecológico de la sucesión vegetal (Del Valle et al., 2011), donde persisten especies de rápido crecimiento (especies pioneras) como Miconia cf poeppigii, Phenakospermum guyannens y Tapiria guianensis que fueron las más abundante, con media a baja den- sidad (0,30 a 0,79) de la madera en el ecosistema (MINAM, 2015). Estos cambios generados en la cubierta vegetal afectan el clima, aumentando la temperatura de la superficie, disminuyendo la evaporación, el suministro de nutrientes del suelo, la regulación hídrica, la estructuración del suelo y la biodiversidad (IPCC, 2001 y Laganière et al., 2022). Respecto a las familias con mayor biomasa aérea, Fabaceae ocupó el primer puesto con 44,4 Mg/ha. Esta cantidad acumulada es similar a la reportada por Ureta (2015), que presenta a Fabaceae con 40,7 Mg/ha en tres diferentes tipos de bosque (varillal, tierra firme y planicie inundable) seguido de Moraceae y Sapotaceae con 23,1 y 19,4 Mg por ha, respec- tivamente. Por otro lado, en nuestro estudio, Moraceae presentó una menor biomasa con 17,9 Mg por ha y Sapotaceae presentó una cantidad similar a Ureta (2015) con 23,6 Mg/ha. Además, Ureta (2015) reportó a Reserva de carbono en la biomasa aérea del bosque | 97 Myristicaceae con una biomasa de 9,9 Mg por ha y en nuestro estudio la misma familia presentó una mayor cantidad con 20,8 Mg/ha. En cuanto a especies de la familia Myristicaceae, en nuestro estudio Osteophloeum pla- tyspermum presentó una mayor biomasa aérea con 8,8 Mg/ha, seguida de Virola pavonis e Iryanthera tricornis con 6,5 y 3,1 Mg/ha, respectivamente. Cantidades superiores a lo reportado por Ureta (2015) que presenta a Osteophloeum platyspermum con 1,3 Mg/ha, Virola pavonis con 1,6 Mg/ ha e Iryanthera tricornis con 0,3 Mg/ha, las bajas cantidades de biomasa pudieron estar relacionadas con la altitud como lo menciona Miyamoto et al. (2018). Tanto Fabaceae, Myristicaceae y Sapotaceae obtuvieron una mayor biomasa aérea del bosque de colina baja, algo que refleja la importancia de este ecosistema al contar con un suelo más productivo (Akhtaruzzaman et al., 2014) Conocer la biomasa aérea de los bosques al noreste de la Amazonía peruana es importante, ya que bosques como los de colina baja muestran un mayor almacenamiento, funcionando como sumideros de carbono, evitando el calentamiento global. Adicionalmente estos bosques especial- mente conservados y maduros realizan una mayor evaporación de agua, regulando la temperatura, generando mayor precipitación y humedad, algo importante para el bosque inundable de palmeras que es afectado por las sequias y altas temperaturas, perdiendo superficie y siendo reem- plazada por árboles leñosos que absorben menor biomasa aérea (Zevallos y Lavado-Casemiro, 2022 y Nishimua et al., 2007). De igual manera, la evaporación producida es también dirigida al sur de la Amazonía, ali- mentando otras cuencas como La Plata que abarca parte de varios países que incluyen Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay (Fearnside, 2018). Para entender mejor la biomasa y carbono almacenado en los bos- ques del Putumayo se deben realizar más inventarios botánicos y hacer un esfuerzo para calcular la altura de los árboles con instrumentos de medición, esto es importante ya que las mediciones alométricas podrían subestimar la biomasa aérea (Preece et al., 2012). Sería preciso además realizar una recopilación de datos de todas las parcelas evaluadas en la cuenca del río Putumayo, estimando la biomasa y carbono almacenado. A partir de esto se podrá desarrollar un mapa sobre la biomasa presente en el noreste de la Amazonía peruana. La biomasa y carbono secuestrado por la cobertura vegetal está disminuyendo principalmente por la deforestación impulsada por las actividades humanas; por ello, se recomienda investigar 98 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú profundamente como disminuir esta actividad y desarrollar actividades de reforestación. CONCLUSIÓN La biomasa sobre el suelo varió de 189 Mg a 499 Mg, con un promedio de 305 Mg/ha que en general corresponde de media a alta para la Amazonía peruana. El tipo de vegetación que más biomasa y carbono tienen es el bosque de colinas bajas y los tipos de vegetación con la menor cantidad de biomasa son el varillal alto sobre pantano y las áreas de no bosque amazó- nico (purma). Las 10 familias de plantas que tienen la mayor cantidad de biomasa y carbono acumulado son Fabaceae, Arecaceae, Sapotaceae, Myristicaceae, Euphorbiaceae, Malvaceae, Moraceae, Lecythidaceae, Vochysiaceae y Elaeocarpaceae. Y las 10 especies que tienen la mayor cantidad de biomasa y carbono acumulado son Oenocarpus bataua, Vochysia lomato- phylla, Mauritia flexuosa, Hevea brasiliensis, Osteophloeum platyspermum, Chrysophyllum sanguinolentum, Monopteryx uaucu. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Adeney J. M., Christensen N. L., Vicentini, A. y Cohn‐Haft M. 2016. White‐sand ecosystems in Amazonia. Biotropica. 48(1): 7-23. Akhtaruzzaman M., Haque, M. E. y Osman, K. T. 2014. Morphological, physical and chemical characteristics of hill forest soils at Chittagong University, Bangladesh. Open Journal of Soil Science. 2014. Anderson L. O. 2012. Biome-Scale Forest Properties in Amazonia Based on Field and Satellite Observations. Remote Sensing. 4(5): 1245-1271. APG IV. 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society. 181(1): 1-20. 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Especie aérea en Mg/ha. 1 Oenocarpus bataua 2.40 10.40 3.70 4.76 21.26 2 Vochysia lomatophylla 13.48 13.48 3 Mauritia flexuosa 6.27 6.99 13.26 4 Hevea brasiliensis 5.29 2.18 0.06 2.81 10.34 5 Chrysophyllum sanguinolentum 8.69 8.69 6 Osteophloeum platyspermum 3.69 4.79 8.48 7 Monopteryx uaucu 6.39 1.58 7.97 8 Brosimum potabile 7.80 7.80 9 Eschweilera coriacea 0.68 2.01 4.60 0.32 7.61 10 Sloanea sp. 3.81 3.60 7.41 11 Tachigali cf_acrensis 7.23 7.23 12 Poraqueiba sericea 6.73 6.73 13 Pachira brevipes 6.42 6.42 14 Indet indet 3.35 2.79 0.17 6.32 15 Virola pavonis 2.67 0.53 1.90 1.12 6.23 16 Brosimum utile 2.66 2.50 5.15 17 Scleronema praecox 3.97 0.47 0.57 5.00 18 Alchornea triplinervia 4.79 4.79 19 Eschweilera tessmannii 4.77 4.77 20 Swartzia acuminata 4.77 4.77 21 Batesia floribunda 4.72 4.72 22 Vantanea parviflora 2.84 1.64 4.48 Reserva de carbono en la biomasa aérea del bosque | 107 Bosque de colina baja Bosque de terraza alta Varillal alto sobre pantano Área de no bosque Amazónico Bosque de terraza alta Bosque inundable de palmera 23 Laxoplumeria tessmannii 4.10 4.10 24 Miconia cf_poeppigii 3.67 3.67 25 Casearia decandra 3.55 3.55 26 Tapirira guianensis 0.98 0.30 1.80 0.39 3.48 27 Guarea sp. 3.36 3.36 28 Iryanthera tricornis 0.10 3.09 0.07 3.26 29 Pouteria guianensis 3.07 0.15 3.22 30 Pouteria sp. 2.98 2.98 31 Nectandra cf_acuminata 2.75 2.75 32 Chrysophyllum prieurii 2.71 2.71 33 Matisia bracteolosa 2.64 2.64 34 Pouteria virescens 2.28 2.28 35 Sacoglottis ceratocarpa 0.08 2.06 2.13 36 Swartzia cf_ulei 2.12 2.12 37 Micropholis venulosa 0.49 1.60 2.09 38 Parkia multijuga 2.08 2.08 39 Warszewiczia elata 0.55 0.53 1.00 2.08 40 Clarisia racemosa 0.97 1.04 2.02 41 Couratari guianensis 1.97 1.97 42 Clathrotropis glaucophylla 0.74 1.01 0.22 1.96 43 Erisma cf_japura 1.88 1.88 44 Attalea butyracea 0.88 0.88 1.77 45 Protium sp. 1.67 1.67 46 Cecropia sciadophylla 1.64 1.64 47 Pseudosenefeldera inclinata 0.53 1.10 1.63 48 Ilex sp. 1.58 1.58 49 Nealchornea yapurensis 0.31 1.10 0.11 1.52 50 Mollia gracilis 1.49 1.49 51 Inga cf_obidensis 1.38 1.38 52 Tabebuia insignis 1.38 1.38 53 Swartzia polyphylla 0.05 1.29 1.34 54 Tachigali cf_alba 1.33 1.33 55 Couepia macrophylla 1.27 1.27 56 Sloanea cf_usurpatrix 1.26 1.26 108 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú 57 Ocotea sp. 0.65 0.05 0.53 1.22 58 Macrolobium suaveolens 1.18 1.18 59 Croton matourensis 0.72 0.43 1.15 60 Astrocaryum murumuru 1.13 1.13 61 Castilla ulei 1.11 1.11 62 Pera sp. 1.07 1.07 63 Pterocarpus cf_amazonum 1.01 1.01 64 Patinoa sphaerocarpa 1.01 1.01 65 Licania cf_micrantha 0.98 0.98 66 Heisteria nitida 0.95 0.95 67 Phenakospermum guyannense 0.95 0.95 68 Enterolobium barnebianum 0.94 0.94 69 Guatteria schomburgkiana 0.90 0.90 70 Hieronyma oblonga 0.12 0.79 0.90 71 Cybianthus cf_peruvianus 0.87 0.87 72 Hymenaea reticulata 0.62 0.24 0.86 73 Iryanthera paraensis 0.73 0.11 0.84 74 Ocotea aff_aciphylla 0.79 0.79 75 Rinorea racemosa 0.21 0.57 0.78 76 Hymenopus arachnoideus 0.77 0.77 77 Swartzia klugii 0.76 0.76 78 Virola elongata 0.21 0.18 0.34 0.73 79 Caryocar glabrum 0.73 0.73 80 Tachigali schultesiana 0.72 0.72 81 Pouteria multiflora 0.68 0.68 82 Astrocaryum chambira 0.66 0.66 83 Endlicheria mishuyacensis 0.65 0.65 84 Oxandra xylopioides 0.64 0.64 85 Byrsonima stipulacea 0.62 0.62 86 Inga thibaudiana 0.61 0.61 87 Vismia macrophylla 0.61 0.61 Reserva de carbono en la biomasa aérea del bosque | 109 88 Ruptiliocarpon sp. 0.60 0.60 89 Protium apiculatum 0.59 0.59 90 Vantanea tuberculata 0.59 0.59 91 Clathrotropis nitida 0.10 0.43 0.53 92 Byrsonima poeppigiana 0.52 0.52 93 Parkia panurensis 0.51 0.51 94 Eschweilera cf_tessmannii 0.51 0.51 95 Hieronyma alchorneoides 0.50 0.50 96 Nectandra cf_viburnoides 0.48 0.48 97 Pourouma bicolor 0.47 0.47 98 Parkia igneiflora 0.47 0.47 99 Iryanthera hostmannii 0.11 0.04 0.32 0.47 100 Ladenbergia cf_oblongifolia 0.46 0.46 101 Protium grandifolium 0.46 0.46 102 Licania sp. 0.45 0.45 103 Dendropanax macropodus 0.43 0.43 104 Eugenia sp. 0.20 0.23 0.43 105 Vismia cf_baccifera 0.42 0.42 106 Eugenia cf_florida 0.05 0.37 0.42 107 Sterculia apeibophylla 0.41 0.41 108 Tovomita macrophylla 0.38 0.38 109 Macrolobium limbatum 0.08 0.29 0.37 110 Eschweilera laevicarpa 0.36 0.36 111 Kutchubaea sericantha 0.36 0.36 112 Garcinia macrophylla 0.36 0.36 113 Naucleopsis oblongifolia 0.35 0.35 114 Helicostylis tomentosa 0.09 0.26 0.35 115 Allantoma pluriflora 0.34 0.34 116 Himatanthus cf_phagedaenicus 0.34 0.34 117 Pseudolmedia laevigata 0.32 0.32 118 Theobroma glaucum 0.30 0.30 119 Trichilia micrantha 0.30 0.30 110 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú 120 Macrolobium gracile 0.29 0.29 121 Nectandra sp. 0.28 0.28 122 Alchornea discolor 0.27 0.27 123 Stachyarrhena spicata 0.18 0.09 0.27 124 Roucheria columbiana 0.26 0.26 125 Sterigmapetalum obovatum 0.25 0.25 126 Eugenia cupulata 0.25 0.25 127 Protium prancei 0.24 0.24 128 Guatteria megalophylla 0.06 0.18 0.24 129 Rhodostemonodaphne sp. 0.24 0.24 130 Oxandra mediocris 0.23 0.23 131 Moquilea guianensis 0.23 0.23 132 Casearia aff_tachirensis 0.23 0.23 133 Inga cf_Pezizifera 0.23 0.23 134 Matayba adenanthera 0.22 0.22 135 Theobroma subincanum 0.22 0.22 136 Pouteria torta 0.09 0.13 0.22 137 Pouteria pubescens 0.21 0.21 138 Virola calophylla 0.12 0.10 0.21 139 Siparuna ficoides 0.21 0.21 140 Quiina amazonica 0.20 0.20 141 Pseudolmedia sp. 0.20 0.20 142 Iriartea deltoidea 0.20 0.20 143 Coussapoa orthoneura 0.20 0.20 144 Duroia saccifera 0.19 0.19 145 Protium llanorum 0.19 0.19 146 Siparuna thecaphora 0.19 0.19 147 Dacryodes chimantensis 0.19 0.19 148 Socratea exorrhiza 0.14 0.05 0.19 149 Endlicheria cf_dysodantha 0.19 0.19 150 Sterculia peruviana 0.19 0.19 151 Pleurothyrium cf_amapaense 0.18 0.18 152 Protium trifoliolatum 0.18 0.18 Reserva de carbono en la biomasa aérea del bosque | 111 153 Inga sp. 0.05 0.12 0.17 154 Neea divaricata 0.17 0.17 155 Naucleopsis ulei 0.16 0.16 156 Cespedesia spathulata 0.16 0.16 157 Conceveiba rhytidocarpa 0.15 0.15 158 Tachigali amplifolia 0.15 0.15 159 Parkia nitida 0.15 0.15 160 Vantanea macrocarpa 0.14 0.14 161 Sloanea cf_floribunda 0.14 0.14 162 Minquartia guianensis 0.14 0.14 163 Warszewiczia coccinea 0.14 0.14 164 Vismia lauriformis 0.14 0.14 165 Eschweilera bracteosa 0.07 0.06 0.13 166 Iryanthera elliptica 0.13 0.13 167 Piparea multiflora 0.13 0.13 168 Virola mollissima 0.12 0.12 169 Micropholis egensis 0.12 0.12 170 Cordia kingstoniana 0.12 0.12 171 Miconia cf_punctata 0.12 0.12 172 Virola multinervia 0.12 0.12 173 Compsoneura capitellata 0.12 0.12 174 Couepia cf_macrophylla 0.12 0.12 175 Pseudolmedia macrophylla 0.12 0.12 176 Dacryodes cf_hopkinsii 0.11 0.11 177 Apeiba membranacea 0.11 0.11 178 Licania cf_laxiflora 0.11 0.11 179 Sloanea guianensis 0.11 0.11 180 Cupania macrostylis 0.11 0.11 181 Protium aff_gallosum 0.11 0.11 182 Psychotria sp. 0.10 0.10 183 Myrcia cf_manuensis 0.10 0.10 184 Hirtella rodriguesii 0.10 0.10 185 Pouteria aubrevillei 0.10 0.10 186 Naucleopsis glabra 0.10 0.10 112 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú 187 Pourouma velutina 0.10 0.10 188 Pouteria vernicosa 0.10 0.10 189 Marmaroxylon basijugum 0.09 0.09 190 Croton cf_tessmannii 0.09 0.09 191 Aniba panurensis 0.09 0.09 192 Macrolobium bifolium 0.09 0.09 193 Swartzia sp. 0.09 0.09 194 Trigynaea duckei 0.08 0.08 195 Hymenopus cf_intrapetiolaris 0.08 0.08 196 Matisia malacocalyx 0.08 0.08 197 Ophiocaryon heterophyllum 0.08 0.08 198 Swartzia rosea 0.08 0.08 199 Pouteria cuspidata 0.08 0.08 200 Theobroma obovatum 0.08 0.08 201 Eriotheca globosa 0.08 0.08 202 Neea sp. 0.08 0.08 203 Chrysophyllum sp. 0.08 0.08 204 Iryanthera lancifolia 0.08 0.08 205 Siparuna decipiens 0.07 0.07 206 Ocotea aciphylla 0.07 0.07 207 Posoqueria cf_coriacea 0.07 0.07 208 Protium divaricatum 0.07 0.07 209 Guatteria cf_punctata 0.07 0.07 210 Licaria sp. 0.07 0.07 211 Pourouma guianensis 0.07 0.07 212 Casearia javitensis 0.06 0.06 213 Casearia bicolor 0.06 0.06 214 Couepia sp. 0.06 0.06 215 Inga cf_paraensis 0.06 0.06 216 Faramea torquata 0.06 0.06 217 Moutabea longifolia 0.06 0.06 218 Chrysophyllum bombycinum 0.06 0.06 219 Perebea sp. 0.06 0.06 220 Pseudima frutescens 0.06 0.06 Reserva de carbono en la biomasa aérea del bosque | 113 221 Diclinanona tessmannii 0.06 0.06 222 Protium cf_divaricatum 0.06 0.06 223 Ocotea tabacifolia 0.06 0.06 224 Ocotea ottoschmidtii 0.06 0.06 225 Aniba cylindriflora 0.06 0.06 226 Ficus guianensis 0.06 0.06 227 Tachigali paniculata 0.06 0.06 228 Fusaea longifolia 0.05 0.05 229 Remijia sp. 0.05 0.05 230 Lacmellea peruviana 0.05 0.05 231 Macrolobium arenarium 0.05 0.05 232 Brosimum lactescens 0.05 0.05 233 Perebea cf_angustifolia 0.05 0.05 234 Guarea kunthiana 0.05 0.05 235 Guatteria spectabilis 0.05 0.05 236 Iryanthera polyneura 0.05 0.05 237 Matisia cf_malacocalyx 0.05 0.05 238 Ophiocaryon manausense 0.05 0.05 239 Sterculia killipiana 0.04 0.04 240 Guarea guentheri 0.04 0.04 241 Mauritiella aculeata 0.04 0.04 242 Unonopsis floribunda 0.04 0.04 243 Endlicheria cf_chalisea 0.04 0.04 244 Aniba aff_guianesis 0.04 0.04 245 Huberodendron swietenioides 0.04 0.04 246 Perebea guianensis 0.04 0.04 247 Cecropia cf_membranacea 0.04 0.04 248 Guapira noxia 0.03 0.03 249 Cecropia cf_distachya 0.03 0.03 114 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Peces Morgan Ruiz-Tafur, Sindy Jean Luca y Junior Chuctaya Resumen Se evaluó la ictiofauna en la cuenca media del Putumayo, especí- ficamente entre las comunidades de Puerto Arturo y Bobona, al norte de Loreto. Durante la transición de vaciante a creciente, se recolectaron muestras para determinar la composición, riqueza y abundancia de especies, así como el estado de conservación, registros notables y posibles amenazas. Se establecieron 24 esta- ciones de muestreo en ambientes acuáticos lóticos y lénticos. Se utilizaron redes alevineras y trampas de diferentes tamaños para capturar un total de 1506 individuos pertenecientes a 174 especies, 40 familias y 12 órdenes. El orden Characiformes fue el más numeroso con 100 especies, seguido por Siluriformes con 39 especies. La familia Characidae presentó la mayor riqueza con 44 especies. Se destacó la especie Serrasalmus rhombeus en los Characiformes como la más abundante. Se identificaron posibles nuevos registros para el Perú, como Moenkhausia cf. lata, Satanoperca cf. acuticeps, Semaprochilodus cf. taeniurus y Trachelyopterus sp. En Puerto Arturo se registraron 96 especies, y en Bobona, 115 especies. Además, se observaron poblaciones significativas de Arapaima gigas (paiche) y Osteoglossum bicirrho- sum (arahuana), que se explotan comercialmente para consumo y ornamental. También se identificaron especies ornamenta- les de géneros como Corydoras, Moenkhausia, Hemigrammus, Pcces | 117 Hyphessobrycon y Nannostomus, así como géneros comerciales como Prochilodus, Mylossoma, Psectrogaster, Potamorhina y Triportheus. La zona tiene un potencial considerable para implementar prácticas de manejo sostenible de los recursos ícticos debido a la diversidad de especies y la pre- sencia de poblaciones valiosas desde el punto de vista comercial. Palabras clave: Amazonía peruana, comunidades, conservación, diver- sidad, ictiofauna. Abstract The ichthyofauna was assessed in the middle basin of the Putumayo River, specifically between the communities of Puerto Arturo and Bobona, north of Loreto. During the transition from low water to high water, samples were collected to determine species composition, richness, and abundance, as well as conservation status, notable records, and potential threats. Twenty-four sampling stations were established in both lotic and lentic aquatic environments. Beach trawl and gillnet of varying sizes were used to capture a total of 1506 individuals belonging to 174 species, 40 families, and 12 orders. The Characiformes order was the most diverse with 100 species, followed by Siluriformes with 39 species. The Characidae family showed the highest richness with 44 species. The species Serrasalmus rhombeus stood out as the most abundant within the Characiformes. Possible new records for Peru were identified, such as Moenkhausia cf. lata, Satanoperca cf. acuticeps, Semaprochilodus cf. taeniurus, and Trachelyopterus sp. A total of 96 species were recorded in Puerto Arturo, while Bobona had 115 species. Furthermore, significant populations of Arapaima gigas (paiche) and Osteoglossum bicirrhosum (arapaima) were observed, which are commercially exploited for consumption and ornamental purposes. Ornamental species belonging to genera like Corydoras, Moenkhausia, Hemigrammus, Hyphessobrycon, and Nannostomus were also identified, along with commercially important genera like Prochilodus, Mylossoma, Psectrogaster, Potamorhina, and Triportheus. The region holds considerable potential for implementing sustainable fisheries management practices due to the species diversity and presence of commercially valuable populations. Keywords: Peruvian Amazon, communities, conservation, diversity, ichthyofauna 118 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú INTRODUCCIÓN La cuenca amazónica presenta en la actualidad un registro de 2716 espe- cies válidas, con estimaciones que apuntan a la existencia de más de 3000 especies en total. Esto la posiciona como la región más rica en diversidad de peces de agua dulce a nivel global (Reis et al., 2016; Van der Sleen y Albert, 2017; Dagosta y de Pinna, 2019). La intricada red de siste- mas fluviales interconectos, en conjunto con la vegetación característica de la llanura amazónica, y en conjunción con diversos factores de índole ambientales, biogeográficos y ecológicos, propician una amplia varie- dad de hábitats y microhábitats. Este complejo entramado se rige como el motor que posibilita la existencia de tan vasta diversidad de especies (Pitmant et al., 2004; Reis et al., 2016). El Perú es un país megadiverso, siendo los peces de agua dulce uno de los principales componentes que contribuyen a esta alta diversidad, en la actualidad se reconocen 1141 especies, destacando la región amazónica con más del 80 % de esa riqueza (MINAM, 2019). De todas las regiones amazónicas del país, la región Loreto es la única que presenta una lista de especies, reconociéndose hasta la fecha 873 especies (Meza-Vargas et al., 2021), sin embargo, este valor es subestimado por la existencia de extensas regiones con vacíos de información, siendo necesario un mayor esfuerzo para documentar la diversidad desconocida en el país (Ortega et al., 2012; Meza-Vargas et al., 2021). En la región amazónica son pocos los estudios publicados enfocados en registrar la ictiofauna presente en una cuenca, Ortega et al., (2006) pre- senta una lista de 296 especies para la cuenca del río Putumayo, que fueron registradas en el tramo que comprende la frontera de Perú y Colombia. Dentro del Perú tenemos el estudio de la cuenca del Ucayali, que destaca por su alta riqueza de especies, con un total de 734 especies (Chuctaya et al., 2022), y recientemente el estudio de Jézequel et al., (2020) que pre- sentó los resultados de base de datos de biodiversidad de peces de la cuenca amazónica, en este estudio destaca a la cuenca del río Putumayo como una de las más ricas en peces, reconociéndose un total de 705 especies, esta diversidad incluye los resultados de 20 años de esfuerzos por documentar la diversidad de peces para la cuenca (Hidalgo y Oliveira, 2004; Ortega et al., 2006; Hidalgo y Ortega-Lara, 2011; Hidalgo y Maldonado-Ocampo, Pcces | 119 2016; Faustino-Fuster et al., 2021). La cuenca del río Putumayo nace en los andes colombianos, despliega su curso a lo largo de más de 2000 km, cruzando las fronteras de cuatro naciones (Colombia, Perú, Ecuador y Brasil). En la zona limítrofe, el área de drenaje abarca 66 719 km2, distri- buyéndose en un 59 % dentro de Colombia y en un 41 % en territorio peruano (SINCHI-INADE, 1999). Gracias a su ubicación estratégica desde una perspectiva biogeográfica, el río Putumayo alberga recursos que ostentan un valor tanto comercial como ornamental, contribuyendo así a la generación de recursos económicos para las comunidades ribereñas locales. Sin embargo, en años recientes han surgido actividades como la minería ilegal, la degradación de bosques y el narcotráfico, factores que podrían poner en serio peligro la integridad de la rica biodiversidad pre- sente en esta cuenca (Pitman et al., 2004; Pitman et al., 2016; Jarrett et al., 2021). Si bien, en los últimos años el esfuerzo por registrar la ictiofauna en la cuenca del Putumayo se ha incrementado, aún tenemos áreas con vacíos de información, así como información relevante que previamente no había sido reportada, como la coloración en vida de muchas especies. El presente estudio tiene como objetivo contribuir al conocimiento de la ictiofauna de la cuenca del Putumayo (lado peruano), registrar informa- ción de la coloración en vida, determinar índices de riqueza y abundancia en los ambientes lénticos y lóticos, así como conocer el estado y el poten- cial de las comunidades de peces, el potencial de los recursos pesqueros (de consumo y ornamental), así como registrar potenciales amenazas que afecten a la integridad de estos ambientes acuáticos. Todo esto permitirá tener una línea base para ser utilizada como instrumento de gestión y aprovechamiento sostenible que involucre a las comunidades de las zonas de estudio. COLECTA DE DATOS Área de estudio La colecta fue realizada en los ecosistemas acuáticos localizados en la parte central de la cuenca del río Putumayo, en la provincia del Putumayo, región de Loreto (Zona 1: 01°49´03,1"S 73°18´09,9"O; Zona 2: 2°14' 120 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Figura 1. Mapa de ubicación de las estaciones de muestreo en la cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. Pcces | 121 41,1"S/ 71°35' 04,0"O) (Figura 1). El área presenta una precipitación pro- medio anual que varía entre 3000 y 4000 mm. Las temperaturas medias anuales oscilan en el rango de 30 a 32 °C, acompañadas de una humedad relativa mensual promedio de 88 %. Los meses de mayor precipitación son entre mayo y Julio. Diseño de muestreo Las evaluaciones se realizaron en la época de transición de vaciante a creciente, en el mes de abril del 2022, en los ambientes lóticos (ríos, que- bradas y caños) y lénticos (cochas) de la cuenca media del Putumayo. Se evaluaron 24 estaciones de muestreo, 12 fueron en la zona 1, cerca a la comunidad de Puerto Arturo y las restantes fueron en la zona 2, cerca de la comunidad de Bobona (Tabla 1). Las colectas se hicieron en todos los microhábitats posibles, como orillas de playas, cauce principal, tributarios menores, recodos del río, palizadas y pequeños arroyos de tierra firme, con el objetivo de registrar la mayor cantidad posible presente en la zona. Tabla 1. Estaciones de muestreo en la cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. Coordenadas Estación de Tipo de Hábitat Nombre del muestreo hábitat Latitud Longitud E01 Río Putumayo (a), vacaplaya 1°49´03.1"S 73°18´09.9"O E02 Río Putumayo (b) 1°49´16.8"S 73°19´36.8"O E03 Caño (entrada) Jebero (a) 1°49´20.9"S 73°19´38.0"O E04 Caño (dentro) Jebero (b) 1°49´06.8"S 73°19´56.5"O E05 Quebrada Martha quebrada 1°47´36.1"S 73°21´50.8"O E06 Cocha (entrada) Jebero (a) 1°48´49.8"S 73°20´18.1"O E07 Cocha (dentro) Jebero (b) 1°48´47.5"S 73°20´20.6"O E08 Quebrada Santa Helena (a) 1°50´00.7"S 73°18´32.1"O E09 Quebrada Santa Helena (b) 1°49´52.4"S 73°18´19.8"O E10 Quebrada (entrada) Jebero (a) 1°49´24.7"S 73°19´52.3"O E11 Quebrada (dentro) Jebero (b) 1°49´18.4"S 73°19´48.7"O E12 Caño Jebero (c) 1°49´10.0"S 73°19´49.1"O 122 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Puerto Arturo Comunidad E13 Río Putumayo (a) 2°14' 41.1"S 71°35' 04.0"O E14 Río Putumayo (a) 2°15' 00.2"S 71°34' 24.1"O E15 Cocha Bobona (a) 2°19' 03.8"S 71°39' 40.0"O E16 Quebrada Lizardo (a) 2°15' 42.5"S 71°36' 22.2"O E17 Quebrada Lizardo (b) 2°15' 32.7"S 71°36' 19.0"O E18 Quebrada Lizardo (c) 2°15' 27.1"S 71°36' 18.8"O E19 Caño Bobona 2°15' 21.5"S 71°36' 28.4"O E20 Quebrada Zamora (a) 2°18' 30.7"S 71°40' 26.7"O E21 Quebrada S/N 2°16' 25.1"S 71°40' 29.0"O E22 Quebrada Cartucho 2°19' 02.3"S 71°39' 15.6"O E23 Cocha Bobona (a) 2°18'59.72"S 71°39'27.58"O E24 Quebrada Zamora (b) 2°16' 25.2"S 71°40' 29.0"O Colecta e identificación En el estudio se emplearon dos tipos de redes para la captura de peces en diferentes tipos de hábitats acuáticos. En áreas poco profundas, se utilizó una red de arrastre de dimensiones 5 x 3 m, con abertura de malla de 2 mm. Por otro lado, en aguas más profundas, se implementaron redes de espera con distintas aberturas de malla (2», 3» y 4» de abertura de malla), las cuales se colocaban a las 6 de la tarde y se revisaban al día siguiente a las 6 de la mañana. Todos los ejemplares de peces colectados, pertene- cientes a diversas morfoespecies, fueron fotografiados en vida. Para este propósito, se utilizó un acuario de vidrio con dimensiones 20x10x30 cm y una cámara Nikon D3100. Posteriormente se aplicó eugenol al 3 % como anestésico y se extrajo una muestra de tejido muscular de 1 cm 3, esta muestra fue depositada en un tubo de 3 ml conteniendo alcohol al 96 %. Todos los especímenes colectados, incluyendo los voucher, fueron fijados en solución de formalina al 10 %. En el caso de ejemplares con tamaño superior a 10 cm se realizó la inyección de formalina en la cavi- dad abdominal y en la musculatura. Estos especímenes se mantuvieron en estado de fijación durante un periodo de 48 horas y luego se trasla- daron a alcohol etílico al 70 % para su preservación. La identificación taxonómica de los peces se llevó a cabo con el fin de identificarlos hasta el nivel taxonómico más específico posible, para esto se consultaron fuen- tes de literatura científica disponible, entre ellos los trabajos de Albert y Crampton (2003); Armbruster (2005); Armbruster y Page, 2006; Arbour Pcces | 123 Bobona et al., (2014); Benine et al., (2010); Castro y Vari (2004); Cardoso (2008); Calegari et al., (2019); Ferraris y Vari (1999, 2005); Gery (1997); García- Ayala et al., (2017); García-Dávila et al., (2018, 2020); Garcia-Alzate et al., 2020; Hulen et al., (2005); Kullander (1986); Lima (2017); Littmann (2007); Littmann et al., 2021; Malabarba (2004); Menezes y Géry, 1983; Malabarba (2004); Mateusii et al., (2018); Nijssen y Isbrücker (1986); Piorski et al., (2008); Ray y Armbruster (2016); Ribeiro et al., (2017); Sidlauskas et al., (2011); Silva et al., (2013); Slobodian (2017); Soares et al., (2020); Toledo-Piza (2007); Vari (1991, 1992 1984, 1989); Weitzman y Fink (1985); Weitzman (1986). La clasificación de las especies sigue a Fricke et al., (2022). El material biológico se encuentra depositado en la Colección Ictiológica del Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana (CIIAP), en Iquitos. Identificación de amenazas y estado de conservación Para determinar las posibles amenazas que podrían afectar la fauna íctica en los ambientes acuáticos de las comunidades de Puerto Arturo y Bobona, se emplearon distintos enfoques. Se llevaron a cabo observacio- nes directas en el campo, se mantuvieron conversaciones con pobladores locales y pescadores para obtener su perspectiva y se revisaron fuentes bibliográficas relevantes. El estado de conservación de estos ecosistemas acuáticos se evaluó en función de la abundancia de las especies dominan- tes que actúan como indicadores de la salud del ecosistema acuático. Una alta presencia de estas especies indicaría un buen estado de conservación, así como por el registro de especies de gran tamaño pertenecientes a la familia Pimelodidae, que normalmente no se encuentran en ambientes cercanos a Iquitos. Adicionalmente, se tuvo en cuenta la presencia de especies listadas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), así como el Decreto Supremo de alcance nacional D.S 015-2009-PRODUCE, que establece regulaciones para la ordena- ción pesquera en la Amazonía peruana. Análisis de datos Se analizó la riqueza observada y estimada. La riqueza observada se deter- minó a través del conteo de las especies registradas, mientras que la riqueza estimada se determinó con el estimador no paramétrico de Chao1. Para 124 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú comparar la riqueza observada y estimada en función del tipo de cuerpo de agua y comunidad, se emplearon curvas de rarefacción. Estos análi- sis fueron realizados utilizando el software R versión 3,6,3. Asimismo, se empleó el análisis de componentes principales (ACP) con una matriz de correlación para identificar las especies que presentaban mayor varia- bilidad entre las estaciones de muestreo, es decir, se buscó identificar las especies representativas de cada hábitat. Este análisis se llevó a cabo uti- lizando el sofware Community Analisis Package 4,0 (Henderson y Seaby 2007). Adicionalmente, se calculó el índice de similitud de Morisita para evaluar la similitud entre diferentes tipos de cuerpos de agua. Estos análisis de similitud se realizaron utilizando el PAST 3,17 (Hammer et al., 2001). RESULTADOS Riqueza y composición Se registraron un total de 1506 individuos pertenecientes a 24 estaciones evaluadas en la cuenca media del río Putumayo. Estos individuos se clasi- ficaron taxonómicamente en 174 especies, 125 géneros, 40 familias y 12 órdenes presentados en la tabla 2 y en el anexo 1. El orden Characiformes (peces escamados) demostró ser el más diverso con 100 especies, lo que equivale al 57,5 % de los registros realizados. Los Siluriformes (carachamas y bagres), constituyeron el 22,4 % del total, con 39 especies, Cichliformes (peces con espinas en las aletas) representaron el 9,8 %, con siete especies. Los Gymnotiformes (peces eléctricos) constituyeron el 3,4 %, con seis especies. Además, los Clupeiformes (anchovetas de agua dulce) confor- maron el 1,7 %, con tres especies. Por otro lado, los Myliobatiformes y Osteoglossiformes, dos especies cada uno, contribuyendo al 1,1 % del total. Finalmente, los órdenes Carangiformes, Cyprinodontiformes, Acanthuriformes, Synbranchiformes y Tetraodontifornes fueron repre- sentados por una especie cada uno, constituyendo el 0,6 %. Este análisis resalta la rica diversidad taxonómica en la cuenca media del río Putumayo y proporciona información importante sobre la distribución de las espe- cies en los diferentes órdenes y categorías taxonómicas. A nivel de familias se observa que Characidae presenta la mayor riqueza, con un total de 44 especies, lo que representa el 25,3 % de los registros Pcces | 125 totales, seguido de Cichlidae con 17 especies (9,8 %) y Serrasalmidae con 10 especies (5,7 %). Las familias Pimelodidae y Loricariidae registran 9 especies cada una, constituyendo el 4,0 % de los registros respectivamente. Auchenipteridae alberga 7 especies, representando el 4,0 %. Otras familias con menor riqueza, pero aun significativas en término de especies regis- tradas, incluyen Anostomidae, Callichthyidae, Curimatidae, Lebiasinidae y Triportheidae, cada una con 5 y 6 especies, que contribuyeron en un rango de 2,9 al 3,4 % de las capturas. Por otro lado, las familias con menor riqueza en el estudio fueron Acestrorhynchidae, Achiridae, Arapaimidae, Aspredinidae, Bryconidae, Chalceidae, Chilodontidae, Crenuchidae, Cynotontidae, Doradidae, Engraulidae, Erythrinidae, Gasteropelecidae, Gymnotidae, Hemiodontidae, con menos del 3 % de los registros. La comparación de riqueza según el tipo de hábitat reveló que la que- brada presenta la mayor cantidad de especies, con un total de 93 especies registradas, siendo 147 especies estimadas. En segundo lugar, se encuentra el río con 63 especies (de un estimado de 79 especies), seguido por el caño con 61 especies (de un estimado de 85 especies). Finalmente, la cocha exhibe el menor número de especies, con un total de 49 especies de las 93 estimadas (ver Figura 2). De los cuatro hábitats analizados, el río presentó el muestreo más exhaustivo, alcanzando el 80 % de las especies esperadas. Por otro lado, las cochas tuvieron el muestreo menos completo, con sólo el 52,7 % de las especies esperadas. Las quebradas y los caños registraron un 63,3 % y un 71,2 % respectivamente de las especies esperadas. Enla zona de Puerto Arturo, denominada zona 1, se identificaron 96 especies en total, mientras que en la zona 2 de Bobona se colectaron 115 especies. En términos porcentuales, esto significa que se registró el 72,2 % de las espe- cies estimadas en Puerto Arturo, y el 72,8 % en Bobona (ver Figura 3). En las estaciones de muestreo evaluadas en la cuenca media del río Putumayo, se registraron especies de uso ornamental como Apistogramma agassizii, A. bitaeniata (apistograma), A. cacatuoides (apistograma), Carnegiella strigata (pechito), Sphoeroides asellus (pez globo), Corydoras tri- lineatus (cory julli), Gymnotus anguillaris (macana cebra), (Hyphessobrycon copelandi (tetra copelandi), Hyphessobrycon loretoensis (tetra loreto) Hypoclinemus mentalis (pangaraya), Hypoptopoma gulare (carachamita gigante), Megalechis picta (shiruy), Moenkhausia agnesae (tetra raya roja), Nannostomus digrammus (pez lápiz), N. marginatus (pez lápiz), Paratrygon aiereba (raya ceja), Pterophyllum scalare (pez ángel), Pterygoplichthys scrophus 126 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú (carachama lagarto), Steatogenys elegans (macana sierra), Thayeria obliqua (tetra oblicua), Thoracocharax stellatus (pechito), Trachelyopterichthys tae- niatus (novia sirena). También se registraron especies de importancia para el consumo local y de escala comercial como Astronotus ocellatus (aca- rahuazu), Brycon amazonicus (sábalo cola roja), B. melanopterus (sábalo huayero), Cichla monoculus (tucunare), Mylossoma albiscopum (palometa), M. aureum (palometa), Prochilodus nigricans (boquichico), Psectrogaster amazónica (ractacara), Schizodon fasciatus (lisa), Semaprochilodus insignis (yaraqui), Piaractus brachypomus (paco), Pseudoplatystoma tigrinum (tigre zúngaro) y Pterygoplichthys pardalis (carachama) (Anexo 1). Tabla 2. Número de órdenes, familias, géneros y especies registrados en la cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. Orden Familias Géneros Especies Myliobatiformes 1 2 2 Osteoglossiformes 2 2 2 Clupeiformes 2 3 3 Characiformes 17 61 100 Gymnotiformes 3 6 6 Siluriformes 9 34 39 Cyprinodontiformes 1 1 1 Synbranchiformes 1 1 1 Acanthuriformes 1 1 1 Cichliformes 1 12 17 Carangiformes 1 1 1 Tetraodontiformes 1 1 1 8 40 125 174 Pcces | 127 Figura 2. Riqueza observada y estimada por tipo de hábitat, en la cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú Figura 3. Riqueza observada y estimada por zona de estudio (comunidad), en la cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. 128 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Abundancia En la Figura 4 se presentan las especies más abundantes en función del tipo de hábitat, utilizando un único método de pesca, la red alevinera. Se observa que el río Putumayo exhibe la mayor abundancia expresada en números de individuos capturados por unidades de muestreo. Entre las 10 especies más abundantes, Iguanodectes sp. y Moenkhausia sp. 2 son predominantes, con 43 y 40 individuos capturados respectivamente. En el caso de las quebradas, la especie más destacadas en término de abundancia es Hemigrammus hyanuary, seguida de Hemigrammus sp. 2, Moenkhausia sp. 2 y Apistogramma cacatuoides Mientras que el caño presentó el menor número de registro de individuos, siendo las especies más destacadas en términos de abundancia Triportheus sp., Anchoviella sp., Sphoeroides asellus y Mylossoma albiscopum. Finalmente, en la cocha, la especie más abundante es Lugubria johanna con 12 individuos capturados, seguida de Satanoperca cf. acuticeps. Estos resultados proporcionan una imagen clara de las especies más dominantes en términos de abundancia en cada uno de los hábitats considerados, basándose en el método y la distribución de especies en cada tipo de ambiente. En Puerto Arturo se identificaron 15 especies como las más abun- dantes, destacándose Moenkhausia sp 2., Moenkhausia sp 3 y Mylossoma Figura 4. Especies con mayor abundancia por tipo de cuerpo de agua con un solo arte de pesca empleado, cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. Pcces | 129 Figura 5. Curva de orden de las especies más dominantes por zona de estudio en la cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. albiscopum. Por otro lado, en la comunidad de Bobona, las especies más abundantes fueron Iguanodectes sp., Hemigrammus hyanuary y Pyrrhulina cf. brevis. La Figura 5 ilustra las secuencias de especies más abundantes en diferentes zonas, considerando solamente las capturas realizadas mediante trampas de 3" y 4", así como la red alevinera. Sin embargo, es importante mencionar que si se incluyen las capturas realizadas con la red de espera de 2", especialmente utilizada en la comunidad de Puerto Arturo, y se considera el panorama general, la especie más abundante es Serrasalmus rhombeus. Este patrón se aplicaría a la figura anterior que solo considera la red alevinera en los análisis. Estos resultados subrayan como diferentes métodos de captura y tipos de redes pueden influir en la identificación de especies abundantes y como la inclusión de distintas técnicas puede modi- ficar las conclusiones sobre la abundancia relativa de cada zona. Similitud En la figura de similitud se observa la formación de dos grupos distintos. El primer grupo se compone de las muestras de quebrada y río, mien- tras que el segundo grupo incluye las muestras de cocha y caño. En el 130 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Figura 6. Análisis de similitud de los tipos de cuerpos de agua de acuerdo a la abundancia de las especies, cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. primer grupo, caracterizado por las quebradas y río, se destaca la presencia dominante de las especies Moenkhausia sp. 2 y Moenkhausia sp. 3, lo que indica que estas especies son especialmente abundantes en estos hábitats. En el segundo grupo, conformado por las cochas y los caños, las espe- cies que predominan incluyen Serrasalmus rhombeus, Pygocentrus nattereri, Mylossoma albiscopum y Myloplus asterias (ver Figura 6). Estas especies son las más abundantes en áreas específicas, lo que contribuye a la similitud observada entre cochas y caños en términos de composición de especies. El análisis de componentes principales (ACP), demuestra que el componente I, que contribuye en un 77,5 % a la variabilidad total, esta influenciado principalmente por la riqueza observada y estimada de espe- cies, así como por la dominancia y número de individuos en los puntos de muestreo ubicados en el río (RP1, RP2 y RP13) y caño (CAp3). Es importante señalar que hubo puntos de muestreo en ríos, caños, cochas y quebradas que exhibieron una menor riqueza y abundancia de espe- cies (como RP14-EM14 y QP18-EM18) tal como muestra la figura 7. Este patrón de variabilidad puede ser influenciado por diversos factores, como la época de evaluación (vaciante, transición a creciente, transición a Pcces | 131 Figura 7. Análisis de componentes principales con matriz de correlación de parámetros de diversidad en las unidades de muestreo por tipo de hábitat, cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú vaciante o creciente), el esfuerzo de muestreo y las características del agua, como el color. Este análisis de componentes principales permite identi- ficar los factores más influyentes en la variación observada en los datos colectados, destacando como la riqueza, la dominancia y la abundancia de especies en diferentes puntos de muestreo, contribuyen a la variabilidad general en la distribución de especies en los diferentes hábitats acuáticos evaluados. Estado de conservación Los ríos, quebradas y cochas ubicadas en las cercanías de las comu- nidades de Puerto Arturo y Bobona demuestran tener un buen estado de conservación. Esto se debe a que durante el estudio se observó una abundancia significativa de especies en las capturas, incluyendo espe- cies de relevancia tanto para el consumo local como para actividades comerciales, como Astronotus ocellatus (acarahuazu), Brycon amazonicus (sábalo cola roja), Brycon melanopterus (sábalo huayero), Cichla mono- culus (tucunare), Mylossoma albiscopum (palometa), Mylossoma aureum (palometa), Prochilodus nigricans (boquichico), Semaprochilodus insignis 132 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú (yaraqui), Psectrogaster amazonica (ractacara común), Schizodon fascia- tus (lisa), Piaractus brachypomus (paco), Pseudoplatystoma tigrinum (tigre zúngaro) y Pterygoplichthys pardalis (carachama). Asimismo, en aguas próximas a la jurisdicción de ambas comunidades se capturaron en abun- dancia diferentes especies de interés ornamental, como Carnegiella strigata (pechito), Sphoeroides asellus (pez globo), Corydoras trilineatus (coridora julli), Hyphessobrycon copelandi (tetra copelandi), Hyphessobrycon loretoen- sis (tetra loreto), Hypoclinemus mentalis (pangaraya), Hypoptopoma gulare (carachamita), Megalechis picta (shiruy), Moenkhausia agnesae (tetra raya roja), Nannostomus marginatus (pez lápiz), Paratrygon aiereba (raya ceja), Pterophyllum scalare (pez ángel) y Steatogenys elegans (macana sierra) (Tabla 4, Figura 8 y 9). Esta presencia de especies de importancia económica y local sugiere que los ecosistemas acuáticos en estas áreas están relativa- mente saludables y funcionando de manera adecuada para sustentar tanto la subsistencia de las comunidades locales, como actividades comerciales relacionadas con la pesca. Estos hallazgos respaldan la idea de que los esfuerzos de conservación en estas zonas han tenido un impacto positivo en la biodiversidad y el estado general de los hábitats acuáticos evaluados. La presencia de la especie de dorado Brachyplatystoma rousseauxii en el río Putumayo, cerca de la comunidad de Puerto Arturo, es un indicio significativo. Este pez es conocido por tener uno de los comportamientos migratorios más extensos entre las especies de agua dulce. Actualmente, esta especie se encuentra en la categoría «preocupación menor (LC), de acuerdo a la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN). El registro del dorado amazónico en estas aguas, con tamaños que superan los 120 cm de longitud estándar, es un claro indicativo del buen estado de las poblaciones en esa zona en particular. Esta observa- ción es especialmente relevante, dado que en ríos cercanos a Iquitos u otras cuencas, resulta más difícil encontrar y registrar ejemplares de este tamaño. Estos hallazgos respaldan la idea de que los esfuerzos de con- servación y manejo adecuado han contribuido a mantener la salud y la biodiversidad en la cuenca del río Putumayo, permitiendo la preservación de especies emblemáticas y de gran importancia ecológica y económica, como el dorado amazónico. Es relevante destacar que se identificaron poblaciones saludades de ara- huana y paiche en diferentes hábitats acuáticos de la jurisdicción de la comunidad de Bobona. Estas poblaciones se encuentran en buen estado Pcces | 133 y representan recursos valiosos. Además, se han implementado programas de manejo pesquero para aprovechar de manera sostenible estas espe- cies. La presencia de poblaciones saludables de arahuana y paiche es un indicador positivo de la actividad de los programas de manejo pesquero implementados en la zona. Estos programas contribuyen a garantizar la conservación de estas especies y a mantener su equilibrio dentro de los eco- sistemas acuáticos locales. La existencia de programas de manejo pesquero subraya el compromiso de la comunidad de Bobona y las autoridades locales en la gestión responsable de los recursos acuáticos, permitiendo que las poblaciones de arahuana y paiche sigan prosperando y siendo una fuente sostenible de recursos para la comunidad. Es de gran importancia destacar que en la Amazonía peruana se encuen- tra vigente un reglamento de ordenamiento pesquero desde el año 2009, aprobado mediante Decreto Supremo DS- 015-2009-PRODUCE. Este reglamento establece una serie de directrices para la gestión adecuada del recurso pesquero de la región. En el artículo 6.9 de dicho D.S se enfatiza la prohibición de la extracción y comercialización con fines ornamentales de los alevinos, juveniles y adultos de 35 especies de consumo que pro- vienen del medio natural. En nuestro estudio, logramos registrar un total de 16 especies de las 35 que son contempladas por este decreto supremo (ver Tabla 3, figuras 8 y 9). En cuanto a las especies con categoría de con- servación internacional establecidas por la IUCN, es importante destacar que no se han registrado especies dentro de la categoría de amenaza. De las especies registradas, la mayoría se encuentra en la categoría de «pre- ocupación menor» (LC), que indica que estas especies no enfrentan un alto riesgo de extinción en el corto plazo. Además, se han registrado dos especies en la categoría de «datos deficientes» (DD), lo que significa que se necesita más información para evaluar su estado de conservación. Es importante mencionar que dos especies específicas, Potamotrygon motoro (raya motoro) y Arapaima gigas (paiche) están reguladas por el Convenio sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES). La raya motoro se encuentra en el Apéndice II del CITES, lo que significa que su comercio está regulado para asegurar que no amenace su supervivencia, Por otro lado, el paiche se encuentra en el Apéndice III, lo que implica que se requiere coopera- ción internacional para controlar su comercio y asegurar su sostenibilidad (Tabla 3, figuras 8 y 9). 134 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Tabla 3. Especies de peces de la cuenca media del río Putumayo en alguna categoría de conservación nacional o internacional. Orden Familia Especie D.S 015-2009 UICN CITES 1 Myliobatiformes Potamotrygonidae Potamotrygon motoro   DD III 2 Osteoglossiformes Arapaimidae Arapaima gigas Prohibido DD II 3 Pellona castelnaeana   LC   Clupeiformes Pristigasteridae 4 Pristigaster cayana   LC   5 Hemiodontidae Anodus elongatus Prohibido     6 Curimatidae Psectrogaster amazonica Prohibido     7 Prochilodus nigricans Prohibido     Prochilodontidae 8 Semaprochilodus insignis Prohibido     9 Anostomidae Schizodon fasciatus Prohibido     10 Erythrinidae Hoplias malabaricus   LC   11 Cynodontidae Rhaphiodon vulpinus Prohibido     Characiformes 12 Serrasalmidae Piaractus brachypomus Prohibido     13 Hemigrammus hyanuary   LC   Characidae 14 Hyphessobrycon loretoensis   LC   15 Brycon amazonicus   LC   Bryconidae 16 Brycon melanopterus Prohibido     17 Triportheidae Triportheus rotundatus   LC   18 Crenuchidae Characidium pteroides   LC   19 Gymnotiformes Rhamphichthyidae Steatogenys elegans   LC   20 Doradidae Anadoras grypus   LC   21 Auchenipteridae Ageneiosus lineatus   LC   22 Brachyplatystoma rousseauxii Prohibido LC   23 Pimelodidae Hemisorubim platyrhynchos Prohibido     Siluriformes 24 Pseudoplatystoma tigrinum Prohibido     25 Heptapteridae Pimelodella cristata   LC   26 Lasiancistrus Loricariidae schomburgkii   LC   27 Pterygoplichthys scrophus   LC   28 Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchus marmoratus   LC   29 Astronotus ocellatus Prohibido     Cichliformes Cichlidae 30 Cichla monoculus Prohibido     Pcces | 135 Figura 8. Especies con categoría de conservación y de interés comer- cial. Potamotrygon motoro, 20,5 cm LD (a), Arapaima gigas, 11,3 cm LE (b), Osteoglossum bicirrhosum, 6,5 cm LE (c), Pristigaster cayana, 10,1 cm LE (d), Prochilodus nigricans, 28.2 cm LE (E), Semaprochilodus insignis, 29,1 cm LE (f), Schizodon fasciatus, 4,3 cm LE (g), Hoplias malabaricus 4,3 cm LE (h), Piaractus brachypomus, 25,2 cm LE (i) Hyphessobrycon chiribiquete, 4,2 cm LE (j). LE: longitud estándar y LD: longitud del disco. 136 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Figura 9. Especies con categoría de conservación y de interés comercial. Hyphessobrycon loretoensis, 4,3 cm LE (k) Brycon amazonicus, 25,2 cm LE (l), Brycon melanopterus, 5,2 cm LE (m) Pseudoplatystoma tigrinum, 6,8 cm LE (n), Astronotus ocellatus, 4,6 cm LE (ñ), Cichla monoculus, 4,2 cm LE (o). Registros notables Constituyen potenciales nuevos registros para el Perú Moenkhausia cf. lata (mojara), Satanoperca cf. acuticeps (bujurqui), Trachelyopterus sp., (novia) y Semaprochilodus cf. taeniurus (yaraqui playero). Estas especies son de potencial ornamental y podrían ser aprovechadas sosteniblemente por pescadores de la zona (Figura 10), de la misma forma que aprovechan las crías de arahuana (Osteoglossum bicirrhosum) con fines ornamentales. Amenazas antrópicas Durante el estudio de peces se pudo observar cerca de la comunidad de Bobona una actividad de tala selectiva de las especies Cedro sp. (cedro) y Cedrelinga sp. (tornillo). Los pobladores locales nos informaron que las Pcces | 137 Figura 10. Potenciales registros nuevos para el Perú. Semaprochilodus cf. taenirus. 22,7 cm de LE (a), Moenkhausia cf. lata 3,7 cm de LE (b), Trachelyopteru sp. 3,9 cm de LE (c) y Satanoperca cf. acuticeps, 4,3 cm de LE (d). utilizan para la construcción de viviendas. Aunque esta puede ser bene- ficiosa en cierta medida, es importante destacar que si se lleva a cabo de manera excesiva, con fines comerciales, podría transformarse en una ame- naza para el entorno. La deforestación desmedida podría resultar en la pérdida de áreas extensas que desempeñan un papel crucial en la vida de los peces, al proporcionar microhábitats esenciales que funcionan como fuente de alimentación, refugios, áreas de reproducción y anidación. En ambas comunidades (Bobona y Puerto Arturo), no parece haber un pro- blema de sobrepesca en la zona. Esto se deduce del hecho de que los peces capturados eran de tamaños grandes en comparación a cuencas cercanas a la ciudad de Iquitos. Además, no se observaron embarcaciones meno- res con cajones isotérmicos que suelen ser utilizadas por los pescadores artesanales para actividades comerciales. Tampoco se evidencia el uso de métodos destructivos como el uso de barbasco u otras prácticas dañinas para el entorno acuático. Estos aspectos fueron confirmados tanto en el campo como en conversaciones con los pescadores locales. Este conjunto de observaciones apunta a la conclusión de que todos los ecosistemas acuáticos evaluados se encuentran en buen estado de conservación. Esto se 138 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú refleja en la abundancia de poblaciones de peces destinados tanto al con- sumo como a la ornamentación. La falta de indicadores negativos como la sobrepesca, el uso de prácticas destructivas y la preservación de habi- tas forestales fundamentales, sugiere que los esfuerzos de conservación en estas comunidades están contribuyendo de manera efectiva a mantener la salud de los ecosistemas acuáticos y la biodiversidad asociada. DISCUSIÓN La diversidad de peces en la cuenca media del río Putumayo es relati- vamente alta comparada con otros muestreos realizados en el territorio peruano. El presente estudio permitió identificar 174 especies. Los esti- madores de diversidad indican que la riqueza de especies registradas en el área de estudio sería subestimada, ya que como se observa en la figura 2 y 3, no se alcanzó la asíntota. Durante las últimas dos décadas se hicieron diferentes inventarios ictiológicos en la cuenca del Putumayo, en áreas diferentes a las mencionadas en este estudio, donde registraron entre 131 a 294 especies y obtuvieron una composición similar al pre- sente estudio (Hidalgo y Olivera, 2004, Hidalgo y Ortega-Lara, 2011, Maldonado-Ocampo et al., 2013, Hidalgo y Maldonado Ocampo, 2016, Faustino-Fuster et al., 2021). Esta alta riqueza encontrada en este estu- dio está directamente relacionada a la diversidad de hábitats muestreados, como cauces principales del río, cochas, quebradas, caños y pequeños arroyos de tierra firme. Además, los valores de riqueza de especies tienden a tener variaciones, lo cual está sujeto a diferentes factores, entre ellos la época de muestreo, donde la vaciante contribuye con mayor diversidad frente a la época de creciente, sumado al esfuerzo de muestreo, artes de pesca y hábitats (Maldonado-Ocampo et al., 2013; Hidalgo y Maldonado Ocampo, 2016; Oberdorff et al., 2019). Un patrón que es común en la región neotropical y en consecuencia en la cuenca amazónica es la predominancia de los órdenes Characiformes y Siluriformes y a nivel de familias Characidae y Loricaridae (Dagosta y de Pinna, 2019; Albert et al., 2020; Ortega et al., 2012), lo cual fue corroborado en el presente estudio. El predominio de estos órdenes y familias se debe a las variadas adaptaciones morfológicas y fisiológicas de Pcces | 139 las especies como respuesta a las exigencias propias de cada ecosistema acuático (Albert et al., 2020). Respecto a los tipos de hábitats y su aporte en términos de riqueza, en el presente estudio las quebradas aportaron la mayor riqueza con 94 espe- cies, destacando la quebrada Jebero con 63 especies. En comparación con otros estudios realizados en tributarios mayores del río Putumayo tenemos la zona del río Yaguas con 178 especies (Hidalgo y Ortega-Lara, 2011), en otro sector del Yaguas, 131 especies (Hidalgo y Olivera 2004), 133 especies en el río Ere (Maldonado-Ocampo et al., 2013), en la quebrada Bufeo, 121 especies (Hidalgo y Maldonado Ocampo 2016) y en el caño Bejuco, 89 especies (Faustino-Fuster et al., 2021). Por lo expuesto, tene- mos que el mayor número de especies registradas está en ríos y quebradas, pero los números varían porque están directamente influenciados por el esfuerzo de pesca, época de muestreo (vaciante o creciente), cantidad de microhábitats muestreados y artes de pesca empleados. Estos altos valores de riqueza de especies por áreas específicas estudiadas, destaca la impor- tancia de su estudio y demuestra que esta alta riqueza es común a toda la cuenca. El presente estudio aporta potenciales nuevos registros para el Perú, como es el caso de Moenkhausia cf. lata, Satanoperca cf. acuticeps (bujur- qui), Semaprochilodus cf. taeniurus (yaraqui playera) y Trachelyopterus sp. (pez novia). Estas especies necesitan de análisis complementarios (mor- fología y molecular) para corroborar su identidad taxonómica. Estas morfoespecies no fueron reportadas previamente en otros estudios realiza- dos en áreas próximas a nuestras zonas de muestreo, como los realizados por Hidalgo y Olivera (2004), Hidalgo y Ortega-Lara (2011), Hidalgo y Maldonado Ocampo (2016), pero sí se destaca la presencia de otros géneros con incertezas taxonómicas, lo cual fortalece nuestros resultados. No obstante, se necesitarán análisis complementarios para corroborar la identidad específica de muchas morfoespecies. Dentro de las especies se colectó Ageneiosus lineatus (maparate leguía), que previamente no había sido listado por Meza-Vargas et al., (2021) en la lista de peces de Loreto. Con la colecta de esta especie corroboramos la información brindada por Ribeiro et al. (2017) en la revisión del género, donde considera como paratipos especímenes colectados en la cuenca del Nanay. Con este regis- tro ampliamos su rango de distribución hacia la cuenca media del río Putumayo. 140 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú En la cuenca media del río Putumayo, específicamente en la cocha Bobona cercana a la comunidad del mismo nombre, se evidenciaron impor- tantes poblaciones de Arapaima gigas (paiche) y Osteoglossum bicirrhosum (arahuana). Los pescadores de la zona por más de una década vienen apro- vechando la carne del paiche con fines comerciales y alevinos de arahuana con fines ornamentales, resultados similares son reportados por Hidalgo y Olivera (2004), Hidalgo y Ortega-Lara (2011), Maldonado-Ocampo et al. (2013), Hidalgo y Maldonado Ocampo (2016), y Faustino-Fuster et al. (2021), donde resaltan la importancia del paiche y arahuana con fines comerciales provenientes de planes de manejo. Además, se registraron en la comunidad de Bobona y Puerto Arturo especies de uso ornamental de los géneros Corydoras, Carnegiella, Moenkhausia, Hemigrammus. Hyphessobrycon, Nannostomus, Paratrygon, Pomatrygon y Steatogenys. Se registraron especies de consumo que son el sostén de las pesquerías locales y comerciales en la cuenca amazó- nica peruana, destacando los géneros Prochilodus, Mylossoma, Brycon, Psectrogaster, Potamorhina, Semaprochilodus, Triportheus, y grandes migra- dores como Brachyplatystoma rousseauxii (dorado amazónico), que fueron reportados en resultados de inventarios cercanos a nuestra área de estu- dio (Hidalgo y Olivera, 2004; Hidalgo y Ortega-Lara, 2011; Hidalgo y Maldonado Ocampo, 2016). El río Putumayo es una de las regiones del Perú y del mundo con la mayor diversidad de peces de agua dulce, nuestro estudio corrobora esta alta riqueza de especies. Las comunidades de peces registradas en el área de estudio se encuentran en buen estado de conservación, lo cual es corro- borado con nuestros registros de una alta abundancia de muchas de las especies colectadas. Resultados similares también son reportados en otros estudios en zonas próximas a la misma cuenca (Hidalgo y Olivera, 2004; Hidalgo y Ortega-Lara, 2011, Maldonado-Ocampo et al., 2013, Hidalgo y Maldonado Ocampo, 2016 y Faustino-Fuster et al., 2021). A la fecha no existe una lista actualizada de especies de peces para la cuenca del río Putumayo en su zona peruana, un reciente estudio basado principalmente en material de colecciones, registra 705 especies para la cuenca del río Putumayo en los tramos peruano y colombiano (Jézéquel et al., 2020). Realizando comparaciones porcentuales a nivel de diversidad en toda la cuenca del Putumayo, el presente estudio registró el 24,7% de la diversidad de peces conocidas para la cuenca. La ictiofauna del río Pcces | 141 Putumayo no está del todo documentada, existiendo lugares con vacíos de información, que contribuirían con reportes de nuevos registros para el Perú y posibles especies nuevas (Ortega et al., 2006; Faustino-Fuster et al., 2021), como es evidenciado en los resultados obtenidos en este estudio. Otros inventarios ictiológicos necesitan ser desarrollados en Amazonía para acercarnos a registrar la riqueza total de especies en la cuenca ama- zónica peruana, pero la falta de financiamiento muchas veces limita la realización de este tipo de estudios. Todo esto contribuye a enriquecer el conocimiento de la diversidad de peces del Perú y sobre todo de la región Loreto, que destaca como una de las regiones más diversas en peces del país. CONCLUSIONES Nuestros estimadores en la zona de estudio indican que la cuenca del río Putumayo necesita de más colectas adicionales para poder documentar su riqueza real. Este estudio no solo contribuye con un listado de las especies de la zona, sino con potenciales registros nuevos para el país de los géneros Moenkhausia, Trachelyopterus, Satanoperca y Semaprochilodus y de proba- bles especies nuevas de los géneros Astyanax y Hemigrammus. Además, se destaca la presencia de especies de uso ornamental y de consumo para la zona. Adicionalmente se evidencian poblaciones saludables de paiche y arahuana en los ambientes lénticos solo de la jurisdicción de la comuni- dad de Bobona, que probablemente estén relacionadas a los sistemas de cochas presentes en esta área, las cuales son escasas en la jurisdicción de Puerto Arturo. Pero en general, ambas zonas pueden trabajar de manera sostenible el aprovechamiento de especies con potencial ornamental, e incluso comercializar la carne de otras especies de pescado provenientes de planes de manejo de manera sostenible y comercializarla en la ciudad de Iquitos u otras regiones del país y de esta manera promover un producto ecoamigable. 142 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Albert J. S., Crampton W. G. 2003. Seven new species of the Neotropical electric fish Gymnotus (Teleostei, Gymnotiformes) with a rede- scription of G. carapo (Linnaeus). Zootaxa. 287: 1-54 Albert J. S., Tagliacollo V. A. y Dagosta F. 2020. Diversification of Neotropical freshwater fishes. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 51(1): 27-53. Arbour J. H., Salazar R. E. y López-Fernández, H. 2014. 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Comunidad de Puerto Arturo Comunidad de Bobona Orden/famlias/especies E1 E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8 E9 E10 E11 E12 E13 E14 E15 E16 E17 E18 E19 E20 E21 E22 E23 E24 Myliobatiformes                                                 Potamotrygonidae                                                 Paratrygon aiereba 2                                               Potamotrygon motoro                                           1     Osteoglossiformes                                                 Arapaimatidae                                                 Arapaima gigas                                             1   Osteoglossidae                                                 Osteoglossum bicirrhosum           1                 1     3 5           Clupeiformes                                                 Engraulidae                                                 Anchoviella sp.     4                                           Pristigasteridae                                                 Pellona castelnaeana                             9                   Pristigaster cayana                       2                         152 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Characiformes                                                 Acestrorhynchidae                                                 Acestrorhynchus sp.                             1             1     Anostomidae                                                 Laemolyta proxima                                     1           Leporinus agassizii           6                                     Leporinus cf. cylindriformes 2 1                                             Leporinus cf. parae       1           1                 1           Leporinus sp.     1                                           Schizodon fasciatus                                     1           Bryconidae                                                 Brycon amazonicus                             6                   Brycon melanopterus       2   5         1   1 4 1                   Chalceidae                                                 Chalceus sp.                             1 1   1 2           Characidae                                                 Aphyocharax pusillus 2                                               Aphyocharax sp.                         8                       Astyanax bimaculatus               3     2                           Astyanax sp. 1                               1                 Astyanax sp. 2                                           2     Astyanax sp. 3                                               1 Pcces | 153 Bario steindachneri                                         5       Brachychalcinus copei                     5                           Ceratobranchia sp. 2 4                                             Chrysobrycon sp.               4 1                               Creagrutus anary 3                                               Ctenobrycon hauxwellianus                         3       1               Galeocharax gulo 1 2                                             Gymnocorymbus thayeri                                               1 Hemigrammus hyanuary                                 29     2         Hemigrammus marginatus                   3 8                           Hemigrammus ocellifer                               2           6   5 Hemigrammus sp. 1   13                                             Hemigrammus sp. 2                   28                       3     Hyphessobrycon chiribiquete                   1                             Hyphessobrycon copelandi         2                                       Hyphessobrycon loretoensis                   8 3                           Jupiaba cf. zonata                     11   2 2   1                 Jupiaba sp.       3       2                                 Knodus sp.                 4 8                             Moenkhausia agnesae                                           1     Moenkhausia ceros                                 19     1         Moenkhausia comma               18                                 154 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Moenkhausia cotinho                         1     1                 Moenkhausia dichroura                         1     1 5     1         Moenkhausia cf. lata         17                                       Moenkhausia melogramma                                 8             1 Moenkhausia oligolepis                               5 1     5   1     Moenkhausia sp. 1 1 1                                             Moenkhausia sp. 2 17 23                 23                           Moenkhausia sp. 3   20 3                 5 2                       Moenkhausia sp. 4                                 1     4         Moenkhausia sp. 5                                 7               Odontostilbe fugitiva 6   2                   8       2     4         Roeboides myersii                                     3           Stethaprion erythrops                                     1           Tetragonopterus argenteus   3 1               1   2           1           Thayeria obliqua                                 1               Tyttocharax sp.                   8                             Chilodontidae                                                 Caenotropus labyrinthicus     1                                           Chilodus punctatus                     1   3                       Crenuchidae                                                 Characidium pellucidum                   1 1                           Characidium pteroides                   1                             Pcces | 155 Elachocharax pulcher                   2 2                           Curimatidae                                                 Cyphocharax sp.                               1               1 Cyphocharax spilurus     1                                           Potamorhina pristigaster                                   54 3           Psectrogaster amazonica           1                 1     1 2           Steindachnerina bimaculata     1                                           Steindachnerina planiventris 1                                               Cynodontidae                                                 Hydrolycus scomberoides   1                   1     3                   Rhaphiodon vulpinus           1           2     6                   Erythrinidae                                                 Erythrinus erythrinus         1                                       Hoplerythrinus unitaeniatus                         1                       Hoplias malabaricus   1 1               1   1   4     2   1         Gasteropelecidae                                                 Carnegiella strigata                                       1       5 Thoracocharax stellatus 9 2                                             Hemiodontidae                                                 Anodus elongatus           2                 3                   Hemiodus atranalis                                 1     9         Iguanodectidae                                                 156 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Bryconops melanurus                                     1     1     Bryconops sp.                                     3           Iguanodectes sp.                         43             1         Lebiasinidae                                                 Copella callolepis                               2           1   1 Copella sp.                               2                 Nannostomus digrammus                               1                 Nannostomus marginatus               4 1 1                             Pyrrhulina cf. brevis                           9     1       13 2   1 Prochilodontidae                                                 Prochilodus nigricans           1                                     Semaprochilodus insignis                             9     6 3           Semaprochilodus cf. taenirus                                   3             Serrasalmidae                                                 Metynnis sp.                             1                   Myloplus asterias             6         2     5       15           Myloplus sp. 1                                               Mylossoma albiscopum   7 4     1           23 5   2                   Mylossoma aureum   1 1                 1 4                       Piaractus brachypomus                                     1           Pristobrycon striolatus                             11       2           Pygocentrus nattereri           4 1           2   7       90           Pcces | 157 Serrasalmus elongatus           1             1   5                   Serrasalmus rhombeus           1           4           18 110           Triportheidae                                                 Agoniates anchovia 1                                               Triportheus angulatus                                     5           Triportheus auritus                             5     1 10           Triportheus rotundatus                                     4           Triportheus sp.   1 10 1                 3       1               Gymnotiformes                                                 Gymnotidae                                                 Gymnotus anguillaris                 4                               Rhamphichthyidae   1       1                                     Rhamphichthys rostratus           1                                     Steatogenys elegans   1                                             Sternopygidae 14                                   1       1   Eigenmannia cf. macrops 14                                               Eigenmannia sp.                                             1   Sternopygus macrurus                                     1           Siluriformes                                                 Aspredinidae     1                   1                       Bunocephalus verrucosus     1                   1                       Auchenipteridae     1     1           5     3 1   3 1           158 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Ageneiosus inermis                       3                         Ageneiosus lineatus                                     1           Auchenipterus sp.                             1                   Centromochlus heckelii                       1     1                   Trachelyopterichthys taeniatus                             1 1                 Trachelyopterus galeatus     1     1                       3             Trachelyopterus sp.                       1                         Callichthyidae     3         1           6   1 1   3   5 1     Callichthys callichthys               1           2                     Corydoras trilineatus     3                                           Dianema sp.                                 1   3     1     Megalechis picta                                         5       Megalechis thoracata                           4   1                 Doradidae                       1 1   4                   Anadoras grypus                             3                   Platydoras armatulus                       1                         Pterodoras granulosus                         1   1                   Heptapteridae                                                 Pimelodella cristata                     1   1                       Pimelodella hasemani 1                                               Rhamdia quelen                                         1       Loricariidae                                                 Pcces | 159 Ancistrus sp.           1                 1     2             Aphanotorulus emarginatus 2 1                                             Hypoptopoma gulare   1                     1                       Hypostomus sp.       2   1                 1                   Lasiancistrus schomburgkii                             1     1 1           Pseudorinelepis genibarbis           3           1           7             Pterygoplichthys pardalis           1 9                                   Pterygoplichthys scrophus                             1                   Rineloricaria sp.               3                                 Pimelodidae                                                 Brachyplatystoma rousseauxii   3                                             Calophysus macropterus                                   1 2           Cheirocerus eques 9                                               Hemisorubim platyrhynchos           2                                     Hypophthalmus donascimientoi           1                                     Leiarius marmoratus           1                                     Pimelodus blochii           1           3 2                       Pseudoplatystoma tigrinum                         3                       Sorubim lima               1                                 Pseudopimelodidae                                                 Microglanis poecilus                           1                     Trichomycteridae                                                 160 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Vandellia cirrhosa 4                                               Cyprinodontiformes                                                 Rivulidae               2           4   1       4 6       Anablepsoides sp.               2           4   1       4 6       Synbranchiformes                                                 Synbranchidae                                           1     Synbranchus marmoratus                                           1     Acanthuriformes                                                 Sciaenidae                                                 Pachyurus sp. 2                                               Cichliformes                                                 Cichlidae                                                 Acarichthys heckelii                         1         17             Acaronia nassa                             1     1             Aequidens diadema               1                         3       Aequidens tetramerus                         4           1 2   3 1   Apistogramma agassizii                         2     7 4             4 Apistogramma bitaeniata                                           8     Apistogramma cacatuoides       1       6 4   3                 2 5       Astronotus ocellatus           2             18           2           Bujurquina peregrinabunda   1 1   1     3     4                           Cichla monoculus                         2   1     2 5 2         Pcces | 161 Lugubria johanna                     1   1           1       12   Crenicichla reticulata                         1                       Heros efasciatus                             3                   Mesonauta insignis                                             1   Pterophyllum scalare                             1                   Satanoperca cf. acuticeps                                 6 6 5       3   Satanoperca jurupari                         3           1 4   1     Carangiformes                                                 Achiridae                                                 Hypoclinemus mentalis 1                                               Tetraodontiformes                                                 Tetraodontidae                                                 Sphoeroides asellus 7 14 4                   1                       Anfibios y reptiles Carlo J. Tapia Del Aguila, Ehiko J. Rios Alva, Pedro E. Pérez Peña, Giussepe Gagliardi-Urrutia Resumen En la Amazonía peruana la cuenca del río Putumayo es uno de los lugares con mayor número de localidades muestreadas de anfibios y reptiles; sin embargo, quedan vacíos de información en la cuenca media. Además, no se cuenta con información cuantitativa, lo que dificulta la realización de estudios para comparaciones ecológicas y poblacionales. Por este motivo eva- luamos la herpetofauna en dos localidades de la cuenca media del río Putumayo, para conocer la riqueza y estimar su abun- dancia, identificar potenciales especies nuevas para la ciencia y especies de importancia económica; así como para conocer las amenazas a su supervivencia. Utilizamos registros por encuen- tros visuales, oportunistas y auditivos. Registramos 84 especies de anfibios y 42 de reptiles, fueron importantes los registros nuevos para la cuenca del río Putumayo de 19 especies de anfi- bios y 6 de reptiles. Las especies de anfibios más abundantes fueron Pristimantis peruvianus y Rhinella margaritifera; mientras que los reptiles más abundantes fueron Alopoglossus atriventris y Loxopholis parietalis. El número de especies exclusivas a cada localidad de muestreo fue elevado tanto en anfibios como en reptiles. Las especies posiblemente nuevas para la ciencia fue- ron Scinax sp., Osteocephalus sp., Chiasmocleis sp. y Bolitoglossa sp. En la actualidad, la deforestación y fragmentación se da en Anfibios y reptiles | 165 pequeña escala, pero su incremento en el futuro puede poner en riesgo las poblaciones de herpetofauna, así como la sobrecaza de tortugas, caimanes y una excesiva colecta de huevos de tortugas acuáticas. La alta diversidad, abundancia de especies indicadoras y baja intensidad de amenazas pueden indicar que la cuenca media del río Putumayo esta saludable. Palabras clave: abundancia, amenazas, especies nuevas, río Putumayo, riqueza. Abstract In the Peruvian Amazon, the Putumayo basin is one of the places with the largest number of sampled localities of amphibians and reptiles, however, there are information gaps in the middle basin, and there is no quantitative information, which makes it difficult to make ecological and population comparisons. For this reason, we evaluated the herpetofauna in two local- ities in the middle basin of the Putumayo River to know the richness and estimate its abundance, as well as to identify potential new species for science and species of economic importance, as well as to know their threats to their survival. We use records by visual, opportunistic and audi- tory encounters. We registered 84 species of amphibians and 42 reptiles, the new records of 19 amphibian species and 6 reptiles were important. The most abundant amphibian species were Pristimantis peruvianus and Rhinella margaritifera; while the most abundant reptiles were Alopoglossus atriventris and Loxopholis parietalis. The number of exclusive species to each sampling location was high in both amphibians and reptiles. Species possibly new to science were Scinax sp, Osteocephalus sp, Chiasmocleis sp, and Bolitoglossa sp. Currently, deforestation and fragmentation occurs on a small scale, but its increase in the future can put herpetofauna popula- tions at risk, as well as overhunting of turtle’s and caiman, and excessive collection of aquatic turtle eggs. The high diversity, abundance of indi- cator species and low intensity of threats may indicate that the middle Putumayo basin is healthy. Keywords: abundance, threats, new species, Putumayo river, richness. 166 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú INTRODUCCIÓN Los anfibios y reptiles son grupos con diversos problemas de conservación y demandan una atención especial (Catenazzi y von May, 2021). Debido a su piel desnuda y su alta permeabilidad son muy sensibles a los cam- bios ocasionados por la alteración de sus ambientes (Raboski et al., 2019; Moraes et al., 2022). Los anfibios y reptiles tienen poco control fisioló- gico de sus temperaturas, característica que los convierte en sensibles a las modificaciones del ecosistema (Diele-Viegas et al., 2019). Es por ello que una de las amenazas que afecta a las poblaciones de herpetozoos es la destrucción de sus hábitats, causada principalmente por deforestación que aumenta a un ritmo promedio de 113 mil hectáreas por año en el país (Dourojeani et al., 2010; Smith y Shwart 2015), seguido del comercio ilegal (Young et al., 2004). La sobrecaza es otra amenaza que pone en riesgo principalmente a reptiles grandes como caimanes y tortugas, muy requeridos por los pobladores amazónicos (Rueda-Almocid et al., 2007). Esta diversidad aún se encuentra en aumento gracias a la descripción de especies nuevas y a los registros nuevos para el país, debido a las téc- nicas moleculares y a un mayor número de evaluaciones. Es así como en el país, desde el 2019, se han adicionado 31 especies de anfibios y 22 de reptiles (Frost 2023, Uetz et al., 2023). Esta tasa de incremento aun es elevada, considerándose que pasamos por una etapa de pandemia donde había muchas restricciones. La Amazonía oeste es considerada entre las zonas más biodiversas del mundo (Jenkins et al., 2013). A nivel regional, el departamento de Loreto presenta al menos 232 especies de anfibios (Aguilar et al., 2021a) y 182 de reptiles (Aguilar et al., 2021b). En el departamento de Loreto, la zona con mayor número de localida- des estudiadas es la cuenca del río Putumayo, en donde se registraron 140 especies de anfibios y 108 de reptiles (Tapia et al., 2020), esta riqueza con- forma el 60 % a nivel regional y 20,3 % a nivel nacional de anfibios (Frost 2023), y el 59 % a nivel regional y 20,4 % a nivel nacional de reptiles. A pesar de tener este gran conocimiento, aún quedan vacíos de información, mostrando que a pesar de eso la cuenca media del Putumayo aún no se encuentra bien evaluada y no cuenta con toda la información cuantita- tiva necesaria de los anfibios y reptiles, dificultando el conocimiento de patrones de diversidad, ecológicos y poblacionales. Todo esto nos motivó Anfibios y reptiles | 167 a realizar este estudio en la cuenca media del río Putumayo, en las comu- nidades indígenas de Puerto Arturo y Bobona. Las localidades de Puerto Arturo y Bobona se caracterizan por poseer bosques de terraza alta y baja, colina baja y varillales hidromórficos (Ver capítulo de plantas y vegetación). No se cuenta con evaluaciones de anfi- bios y reptiles previamente en esta zona, pero se cuenta con estudios en zonas cercanas como en el Parque Nacional Yaguas, donde se reporta- ron 75 especies de anfibios y 53 de reptiles (von May y Mueses-Cisneros, 2011); en la zona del Ere Campuya y Algodón se registraron 68 especies de anfibios y 60 de reptiles (Venegas y Gagliardi-Urrutia, 2013); y en la cuenca media del río Putumayo y cuenca baja del río Algodón se registra- ron 90 especies de anfibios y 52 de reptiles (Chávez y Mueses-Cisneros, 2016). Esto demuestra la alta diversidad y la gran importancia de describir la herpetofauna en esta cuenca. El presente estudio tiene como finalidad evaluar la riqueza y abundancia de la herpetofauna en la cuenca media del río Putumayo, identificar potenciales especies nuevas para la ciencia y especies de importancia económica, así como conocer el estado de conser- vación de las especies registradas. Esta información podrá ser utilizada en futuras investigaciones, para implementar planes de conservación y facili- tar la gestión de los bosques amazónicos. COLECTA DE DATOS Área de estudio El área de estudio comprende la cuenca media del río Putumayo, en las comunidades nativas de Puerto Arturo, en el distrito de Rosa Panduro y Bobona, en el distrito de Putumayo, provincia del Putumayo, Departamento de Loreto. Está área limita hacia el norte con Colombia y al sur con el Parque Nacional Yaguas. El estudio se desarrolló en las dos localidades antes mencionadas en la margen derecha del río Putumayo. En la primera localidad (Puerto Arturo) las evaluaciones se realizaron en los bosques de terrazas altas y medias ubicadas en la parte norte de la comu- nidad y en la segunda localidad (Bobona) las evaluaciones se realizaron en los bosques de terraza media, alta y varillales hidromórficos ubicados al sur de la comunidad Bobona (Tabla 1). 168 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Diseño de estudio La evaluación fue realizada durante la temporada de creciente entre el 9 y 30 de abril de 2022. En cada zona de muestreo se tuvieron 12 unida- des de muestreo o transectos de 200 m de ancho variable dispuestos de manera perpendicular a los transectos principales y fueron separados por 500 m para asegurar la independencia de cada una de ellas. (Tabla 1). La búsqueda de herpetozoos la realizaron dos personas en dos transectos simultánemente y cada transecto fue evaluado durante una hora en el día y la noche. La mayoría de transectos tuvieron tres pseudoréplicas, las cua- les ayudaron a obtener mayor precisión en los estimados de abundancia. Tabla 1. Coordenadas de los transectos de muestreo (He) en Puerto Arturo y Bobona. Localidad Transecto Unidad de muestreo Inicio Final He-PA-T1-500 S 1,83340 W73,34119 S 1,83340 W73,34301 T-1 He-PA-T1-1000 S 1,83821 W73,34097 S 1,83815 W73,33921 He-PA-T1-1500 S 1,84245 W73,34087 S 1,84256 W73,34267 He-PA-T2-500 S 1,83393 W73,33497 S 1,83462 W73,33324 T-2 He-PA-T2-1000 S 1,83996 W73,33508 S 1,83938 W73,33684 Puerto He-PA-T2-1500 S 1,84425 W73,33406 S 1,84355 W73,33563 Arturo He-PA-T3-500 S 1,83347 W73,32349 S 1,83312 W73,32158 T-3 He-PA-T3-1000 S 1,83800 W73,32351 S 1,83795 W73,32535 He-PA-T3-1500 S 1,84240 W73,32355 S 1,84235 W73,32530 He-PA-T4-500 S 1,83421 W73,31264 S 1,83403 W73,31081 T-4 He-PA-T4-1000 S 1,83880 W73,31186 S 1,83898 W73,31366 He-PA-T4-1500 S 1,84302 W73,31107 S 1,84283 W73,30930 He-B-T1-500 S 2,32124 W71,67164 S 2,32136 W71,67347 T-1 He-B-T1-1000 S 2,32560 W71,67156 S 2,32566 W71,66972 He-B-T1-1500 S 2,33003 W71,67181 S 2,32942 W71,67355 He-B-T2-500 S 2,32150 W71,66274 S 2,32136 W71,66456 T-2 He-B-T2-1000 S 2,32595 W71,66245 S 2,32580 W71,66058 He-B-T2-1500 S 2,33053 W71,66205 S 2,33063 W71,66391 Bobona He-B-T3-500 S 2,32129 W71,65514 S 2,32128 W71,65333 T-3 He-B-T3-1000 S 2,32600 W71,65541 S 2,32595 W71,65357 He-B-T3-1500 S 2,33033 W71,65533 S 2,33036 W71,65351 He-B-T4-0 S 2,31714 W71,64538 S 2,31707 W71,64350 T-4 He-B-T4-500 S 2,32173 W71,64526 S 2,32174 W71,64339 He-B-T4-1000 S 2,32707 W71,64537 S 2,32712 W71,64365 Anfibios y reptiles | 169 MÉTODOS Registros por encuentros visuales, oportunistas y auditivos Consistió en buscar individuos de anfibios y reptiles en los transectos ya establecidos, en la medida de lo posible se realizaron muestreos diurnos y nocturnos. Los muestreos diurnos se realizaron por dos personas desde las 8:00 hasta las 12:00 horas y los nocturnos desde las 19:00 hasta las 24:00 horas, pudiendo variar de acuerdo a factores climáticos y logísticos. Los registros oportunistas o casuales (RO), son aquellos realizados por el equipo herpetológico fuera del horario y unidades de muestreo o por otros miembros del grupo biológico. Estos registros fueron importantes para incrementar la riqueza de especies y usualmente registraron especies muy raras de observar con métodos estandarizados. Finalmente, los regis- tros auditivos (RA) permitieron identificar especies que por lo general no pudieron ser vistas con el uso del método estandarizado, para esto se grabó la vocalización de machos y posteriormente fueron identificados en gabinete. Estos dos últimos métodos son complementarios al VES y fueron útiles para enriquecer exclusivamente el listado de especies. Todos los registros fueron colocados en una base de datos, se le consignó el nom- bre de la especie, número de individuos, hora de registro, microhábitat, altura, sexo, comportamiento, actividad, código de colecta, transecto de evaluación, entre otros. Identificación de especies Las identificaciones de anfibios se realizaron con guías fotográficas, artícu- los y libros especializados como Duellman y Lehr (2009), Duellman et al. (2016), Jungfer (2010), Jungfer (2014), Brown et al. (2011), Carminer y Ron (2014), Peloso et al. (2014), Rojas et al. (2015), Rojas et al. (2018). En reptiles, se utilizó a Peters y Donoso-Barros (1970), Dixon y Soini (1986), Ávila-Pires (1995), Ribeiro-Junior (2018), Ribeiro-Junior et al. (2020), Vitt et al. (2007), Vitt et al. (2008), Calderón-Espinoza y Medina-Rangel (2016), Köhler et al. (2012), Torres-Carvajal et al. (2018). La nomencla- tura de anfibios sigue a Frost (2023) y en reptiles a Uetz et al. (2023). 170 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Fijación y preservación de muestras Los anfibios y reptiles colectados fueron fotografiados en campo o en un estudio fotográfico armado en el campamento; posteriormente se procedió a sacrificarlos siguiendo el protocolo estandarizado de eutanasia (Angulo et al., 2006), que consistió en una sobredosis de anestésico local (benzo- caína al 7,5 % o lidocaína 2 %), con una dosis de 50 ul/g. Se extrajo una muestra de tejido muscular de cada ejemplar sacrificado, el cual fue pre- servado en micro tubos de 2 ml. con alcohol 96 %, para estudios futuros de genética molecular. Luego, se procedió a fijar las muestras utilizando formol al 10 % por 24 horas y posteriormente fueron preservadas en alco- hol de 70 %. Las muestras fueron ingresadas a la colección referencial de vertebrados del Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana (CRVIIAP). Análisis de datos La diversidad fue analizada como riqueza observada y esperada, abundan- cia y dominancia para cada zona y a nivel general. La riqueza observada fue el conteo de las especies mientras que la riqueza esperada se obtuvo al promediar los estimadores paramétricos y no paramétricos (Chao1, Jacknife1 y Bootstrap) los cuales fueron analizados con el software esta- dístico Species Diversity and Richness 4.0. (Seaby y Henderson, 2006). La abundancia fue estimada con el índice de abundancia (ind./horas-per- sona) y la similitud fue mostrada con el diagrama de Venn. RESULTADOS Diversidad Nuestros resultados de colecta sistemática fueron obtenidos con un esfuerzo de captura de 58 horas/persona; con un esfuerzo de muestreo en Puerto Arturo de 40 horas/persona y en Bobona de 18 horas/persona. Se registraron 669 individuos de anfibios y reptiles, 560 pertenecientes a los primeros y 109 pertenecientes a los segundos. Los anfibios están distribui- dos en dos órdenes: Caudata y Anura. El primer orden tiene una familia y una especie, mientras que el segundo tiene 10 familias y 83 especies Anfibios y reptiles | 171 (Tabla 3). En reptiles se registraron 42 especies de tres órdenes. El orden Crocodylia, con una familia y dos especies, Testudines con una familia y dos especies y Squamata con 12 familias y 38 especies (Tabla 3) De acuerdo con los estimadores utilizados (Chao1, Jacknife1 y Bootstraps) la riqueza estimada de anfibios es de 101 especies (Figura 1) y de reptiles fue de 66 especies (Figura 1). Las familias de anfibios más repre- sentativos fueron Hylidae con 31 especies registradas, Leptodactylidae y Strabomandidae con 14 especies cada una. En los reptiles destacan las fami- lias Colubridae con 12 especies, seguida de las familias Gymnphthalmidae y Dactyloidae con cinco y cuatro especies respectivamente (Tabla 3). Figura 1. Riqueza observada y esperada de anfibios y reptiles (Chao1, Jacknife1 y Bootstrap) en la cuenca media del Putumayo, Loreto, Perú. 172 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú En la localidad de Puerto Arturo, donde se realizó un esfuerzo de cap- tura de 40 horas/persona, se registraron un total de 299 individuos de 63 especies de anfibios y 44 individuos de reptiles en 21 especies (Tabla 3). Los anfibios se distribuyen en un solo orden Anura y ocho familias, mientras que los reptiles presentan tres órdenes: Crocodylia con una fami- lia y una especie, el orden Testudines con una familia y una especie y el orden Squamata con 10 familias registradas (Tabla 3). Mientras que, en la localidad de Bobona, donde se realizó un esfuerzo de captura de 18 horas/ persona, se registraron un total de 261 individuos de anfibios pertenecien- tes a 53 especies y 65 individuos de reptiles de 32 especies (Tabla 3). Los anfibios están distribuidos en dos órdenes, Caudata con una familia y una especie y Anura en un solo orden y 10 familias. Los reptiles por su parte presentan también dos órdenes: Crocodylia con una familia y una especie, y el orden Squamata con 10 familias registradas (Tabla 3). Las especies de anfibios con el mayor número de registros globales (Figura 2, Tabla 3) son el estrabomántido Pristimantis peruvianus (Figura 4B) con 34 registros, el bufónido Rhinella margaritifera (Figura 4C) con 32, el microhílido Chiasmocleis carvalhoi (Figura 4A) con 28, el bufó- nido Rhinella aff. proboscidea (Figura 4D) con 26 y el leptodactylido, Engystomops petersi con 25 individuos, todas especies terrestres o de hoja- rasca y de actividad nocturna y diurna-nocturna. En cuanto a los reptiles, las lagartijas de la familia Alopoglossidae Alopoglossus atriventris (Figura 4E) con 14 registros, los gimnoftálmidos Loxopholis parietalis (Figura 4G), Cercosaura oshaughnessyi (Figura 4F) y Potamites ecpleopus (Figura 4H) con 8, 6 y 6 registros respectivamente, y el gecko amazónico Gonatodes hume- ralis con 5 individuos, fueron los más representativos. Y las serpientes con mayor número de registros fueron el vipérido Bothrops atrox y el colúbrido Imantodes cenchoa con 4 individuos cada uno, ambas especies nocturnas, pero la primera terrestre y la segunda netamente arborícola. En Puerto Arturo se registraron 63 especies de anfibios (Tabla 3), pero se estima una riqueza total de 76 especies (Figura 4). En cuanto a reptiles, se registraron 21 especies (Tabla 3) y se estima una riqueza de 44 especies para este lugar (Figura 4). En esta localidad las especies más abundantes (Figura 3) fueron los anfibios terrestres Rhinella aff. proboscidea (Figura 4D), Pristimantis peruvianus (Figura 4B) y Chiasmocleis carvalhoi (Figura 4A), (Figura 3), mientras que los reptiles más abundantes (Figura 4) fue- ron las lagartijas Alopoglossus atriventris (Figura 4E), Loxopholis parietalis Anfibios y reptiles | 173 Figura 3. Riqueza observada y esperada y orden de abundancia de las especies más comunes de anfibios y reptiles, registrados en Puerto Arturo y Bobona, cuenca media del Putumayo. 174 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú A B C D E F G H Figura 4. Especies más abundantes. A) Chiasmocleis carvalhoi, B) Pristimantis peruvianus, C) Rhinella margaritifera, D) Rhinella aff proboscidea, E) Alopoglossus atriventris, F) Cercosaura oshaugnessyi, G) Loxopholis parietalis, H) Potamites ecpleopus. Anfibios y reptiles | 175 (Figura 4G) y el gecko Thecadactylus solimoensis. El jergón Bothrops atrox fue la serpiente con mayor número de registros en esta localidad (Figura 4). Entre las 12 especies con mayor número de registros, hay tan solo dos especies arborícolas de la familia Hylidae (Figura 3) de las 27 especies de Hílidos registrados en esta localidad (Tabla 3). En Bobona se registraron 54 especies de anfibios (Tabla 3) y se estima una riqueza total de 71 especies (Figura 3), mientras que en reptiles se registró una riqueza de 32 especies (Tabla 3) y se estima una riqueza total de 45 especies (Figura 3). Las especies de anfibios más abundantes (Figura 3) fueron Rhinella margaritifera (Figura 4C), Engystomops petersii y Allobates femoralis y los reptiles más abundantes (Figura 3) fueron las lagartijas arborícolas Anolis trachyderma y Gonatodes humeralis y Anolis scypheus. Entre las 12 especies con mayor número de registros están cuatro especies de ranas arborícolas de la familia Hylidae (Figura 3), de las 14 registradas en esta localidad (Tabla 3). En la figura 5 se representa en diagramas de Venn los registros de espe- cies de anfibios y reptiles en los que se muestran las especies exclusivas a cada localidad de muestreo, así como las especies que comparten las loca- lidades. Es así como los anfibios exclusivos a Puerto Arturo son 30, y los exclusivos a Bobona son 20; y estas dos localidades comparten 33 especies. En cuanto a reptiles, las especies exclusivas a Puerto Arturo son 10, mien- tras que para Bobona son 21 especies exclusivas, y solo 11 especies son compartidas entre estas dos localidades. El número de especies exclusivas a cada localidad de muestreo es elevado, tanto en anfibios como en reptiles. Figura 5. Diagrama de Venn de las especies de anfibios y reptiles exclusivos y compartidos entre las localidades de muestreo Puerto Arturo y Bobona, en la cuenca media del Putumayo. 176 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Estado de conservación Las especies Podocnemis unifilis y P. sextuberculata, están en la categoría Vulnerable (VU) y Paleosuchus trigonatus (Alligatoridae) en la categoría de especie Casi Amenazada (NT) en el Decreto Supremo N°004-2014- MINAGRI. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN 2023) lista como Vulnerable (VU) a Podocnemis unifilis y P. sex- tuberculata, que son dos de las especies de reptiles más consumidas en Amazonía y son aprovechadas tanto en su estadio adulto (para carne) como en sus estadios iniciales (huevos). La Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES 2023), incluye a cuatro especies de anfibios de la superfamilia Dendrobatoidea y siete especies de reptiles (dos caimanes, tres boas y dos tortugas) en el apéndice II de su lista (Tabla 2). Tabla 2. Especies de anfibios y reptiles listadas en alguna categoría de con- servación nacional e internacional. Clase Familia Especie D. S- 004-2014 UICN CITES Aromobatidae Allobates femoralis     II Amphibia Ameerega hahneli     II Dendrobatidae Ameerega trivittata II Ranitomeya ventrimaculata II Caiman crocodilus   LC II Alligatoridae Paleosuchus trigonatus NT LC II Corallus hortulanus     II Reptilia Boidae Epicrates cenchria II Eunectes murinus II Podocnemididae Podocnemis unifilis VU VU IIPodocnemis sextuberculata VU VU II Total 3 4 11 Registros notables y posibles especies nuevas Entre los registros destacados de anfibios tenemos a diez especies. De estos, posiblemente cuatro especies son nuevas para la ciencia, como las ranas arborícolas Scinax sp. (Hylidae) (Figura 6C), que habita bosques de tierra firme, y forma agregaciones reproductivas de varios individuos alrededor de charcas estacionales y Osteocephalus aff. deridens (Hylidae) (Figura 6B), Anfibios y reptiles | 177 A B C D Figura 6. Especies posiblemente nuevas para la ciencia. A) Chiasmocleis aff. magnova B) Osteocephalus sp. C) Scinax sp. D) Bolitoglossa sp. que parece tener una relación con bromelias, ya que fue encontrada voca- lizando en ellas. También registramos un microhylido, Chiasmocleis aff. magnova (Figura 6A), esta especie es abundante en las zonas de acumu- lación de hojarasca y finalmente un único registro de una «salamandra amazónica» Bolitoglossa sp., (Plethodontidae) (Figura 6D) que no coincide con caracteres morfológicos con ninguna otra especie de salamandra pre- viamente conocida para esta zona de la Amazonía. Asimismo, destacan los registros de especies raras con muy pocos regis- tros en colecciones y en estudios de diversidad de anfibios, como la rana de cristal Hyalinobatrachium munozorum (Centrolenidae) (Figura 7C y D), que fue registrada mientras vocalizaba en el envés de la hoja de una rama suspendida sobre un caño que une el río Putumayo con una cocha en la localidad de Puerto Arturo, y la rana arborícola Dendropsophus miyatai (Hylidae) (Figura 7B), registrada en arbustos de una quebrada en el bosque inundable en la localidad de Bobona, de la que solo se conocía de un estudio previo en Loreto. También es importante el regis- tro de especies raras que habitan el dosel del bosque que solo pudieron 178 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú A B C D E F G H Figura 7. Registros notables. A) Ameerega trivittata, B) Dendropsophus miyatai, C y D) Hyalinobatrachium munozorum, E) Synapturanus danta, F) Ranitomeya ventrimaculata, G) Lepidoblepharis hoogmoedi, H) Atractus latifrons. Anfibios y reptiles | 179 registrarse auditivamente como la rana de cristal Cochranella resplendens (Centrolenidae), y las ranas arborícolas Tepuihyla shushupe, Nictymantis rugiceps, Trachycephalus cunauaru (Hylidae), especies que por sus hábitos son raras de ver, pero muy común escucharlas (Tabla 3). Reportamos la ampliación de rango de distribución de la especie recien- temente descrita Synapturanus danta (Microhylidae) (Figura 7E), una especie pequeña de hábitos fosoriales que es fácilmente escuchada, pero complicado verla, ya que viven en la materia orgánica en descomposición, entre el suelo compacto y la primera capa de hojarasca, y construyen un sistema de túneles. También registramos buenas poblaciones de la rana dardo venenosa Ranitomeya ventrimaculata (Dendrobatidae) (Figura 7F), que en otras localidades sufre presiones por extracción ilegal para el comercio en el mercado ornamental de anfibios, y Ameerega trivittata (Dendrobatidae) (Figura 7A), especie de amplia distribución en Amazonía pero que exhibe varios morfotipos que difieren entre sí, en su distribución, patrón de coloración y posiblemente en tamaño. Las de la zona del río Putumayo corresponde al morfotipo colombiano que probablemente es el más común en dicha área (Zapata-Hernandez y Herrera-Lopera, 2021). En cuanto a reptiles se ha registrado el gecko enano amazónico Lepidoblepharis hoogmoedi (Sphaerodactylidae) (Figura 7G), que es gene- ralmente confundido con su especie hermana L. festae, y de la cual no se tienen registros en Amazonía peruana, constituyendo el primer regis- tro para el país; asimismo, la serpiente venenosa arborícola de la familia Viperidae Bothrops taeniatus, de la que existen pocos registros en inven- tarios realizados en la región Loreto. Lo mismo sucede con la serpiente de coral Micrurus hemprichii (Elapidae), cuyos hábitos semifosoriales la hacen una especie poco frecuente y muy rara en algunas zonas. Por último, hemos registrado una comunidad de serpientes colúbridas del género Atractus: Atractus latifrons (Figura 7H), Atractus cf major, Atractus gaigae que son poco comunes de registrar por sus hábitos fosoriales y semi- fosoriales (Tabla 3). Amenazas antrópicas En la zona de estudio, la deforestación y fragmentación de los bosques a causa de la tala selectiva (Figura 8), y el establecimiento de chacras son amenazas potenciales a las poblaciones de anfibios y reptiles. Asimismo, 180 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú en Bobona se encontró un área grande con sotobosque ralo a causa de acti- vidades agrícolas, manteniendo la cobertura del bosque (sobre todo dosel) comúnmente visto en la siembra de plantas de coca y el establecimiento de los localmente llamados cocales; esta es una práctica que puede afec- tar poblaciones locales de anfibios y reptiles, ya que fragmenta bosques, alterando sus parámetros físicos y químicos y aislando a las poblaciones animales. Otras actividades que podrían amenazar a la herpetofauna es la sobrecaza de caimanes y tortugas acuáticas; además de la recolección de huevos de taricaya Podocnemis unifiis. La caza de tortugas se realiza todo el año, pero la recolección de huevos de taricaya solo se realiza en época de vaciante. Sin embargo, estas actividades parecen aun no afectar a las poblaciones de tortugas y caimanes, pues al parecer aun no es intensa la extracción, y solo se realiza para consumo, siendo la comercialización una actividad de mediana escala. DISCUSIÓN Antes del presente estudio, la diversidad conocida para la cuenca del Putumayo era de 140 especies (Tapia et al., 2020), es decir el 60 % de las 232 especies reportadas para Loreto (Aguilar et al., 2021a). Con nuestros resultados se incrementa en 19 especies la lista conocida para la cuenca del Putumayo, alcanzando las 159 especies, que representan el 69 % de los anfibios reportados para la región Loreto. En cuanto a reptiles, la diversi- dad conocida de esta cuenca era de 108 especies (Tapia et al., 2020) que representa el 59 % de las especies reportadas para la región Loreto; con nuestro inventario se incrementa seis especies alcanzando 114 especies, lo que representa el 63 % de las especies reportadas para la región Loreto (Aguilar et al., 2021b). Con estos datos, la cuenca del Putumayo alberga el 66 % (273 especies) de toda la herpetofauna reportada para la región Loreto. Convirtiéndola en una de las zonas más diversas del Perú, y con un alto potencial para albergar especies nuevas para la ciencia y registros nuevos para la cuenca. En ambas zonas evaluadas, la familia Hylidae presentó 31 especies en total, siendo la más representativa en comparación con las demás familias evaluadas. La familia Hylidae agrupa generalmente a especies nocturnas (Duellman, 2005) que habitan ecosistemas inundables como Anfibios y reptiles | 181 Figura 8. La tala selectiva en Puerto Arturo puede afectar los microhábitats de los anfibios y reptiles. no inundables, y verticalmente están en diferentes estratos arbóreos, aunque prefieren los estratos más inferiores (Palacios-Rodríguez et al., 2018). Se registró también un considerable número de especies del género Osteocephalus (7 especies), que representa al 64 % de especies de este género registradas en la cuenca (Tapia et al., 2020). Se obtuvieron resulta- dos similares en los inventarios rápidos en el Ampiyacu-Apayacu-Yaguas (Rodríguez y Knell, 2004), Yaguas-Cotuhé (von May y Mueses-Cisneros, 2011) con 7 especies del género Osteocephalus en cada evaluación, y el inventario rápido en el medio Putumayo-Algodón (Chávez y Mueses- Cisneros, 2016), con 8 especies registradas, siendo estos los registros más numerosos de este género en un inventario en la Amazonía peruana. Las familias Leptodactylidae y Strabomantidae agrupan a especies terrestres y terrestres arbóreas de desarrollo directo, respectivamente. Los leptodactilidos están conformados por especies de pequeño, mediano y gran tamaño (Duellman, 2005). Las 10 especies registradas en esta fami- lia suelen depositar sus huevos en nidos que construyen y desde donde realizan el llamado (Duellman, 2005), esta característica hace que la 182 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú mayoría sean independientes de cuerpos de agua de gran magnitud, lo que les permite vivir en terrazas no inundables haciendo uso de pequeñas quebradas y charcas temporales. Los estrabomántidos por su parte, están formados por especies terrestres y arbóreas, de desarrollo directo, lo que las vuelve independientes de cuerpos de agua (Duellman y Lehr, 2009), estas características convierten a estas dos familias en buenos indicadores de la calidad del bosque, y ante impactos antrópicos podrían disminuir su abundancia hasta incluso desaparecer. En los reptiles, la familia Colubridae con 12 especies en total, fue la más representativa. Colubridae es la familia más numerosa de serpien- tes con 162 especies registradas en Perú (Uetz et al., 2023), 76 especies registradas para Loreto (Aguilar et al., 2021b) y 42 especies registradas en la cuenca del Putumayo (Tapia et al., 2020). Esta familia agrupa a espe- cies de diferentes tamaños, hábitos, hábitat, tipo de actividad y grupos tróficos, siendo por lo general carnívoros, pero en algunos casos especia- lizados en ítems específicos. Se destaca una importante comunidad de serpientes (19 especies distribuidas en las familias Boidae, Colubridae, Elapidae y Viperidae). La presencia de un buen número de colúbridos es probablemente debido a que gran parte del esfuerzo de muestreo se realizó en ecosistemas de terrazas no inundables, concordando con las afir- maciones de Tapia et al. (2020), quienes afirman que las especies de esta familia aumentan en ecosistemas de tierra firme y decrecen en ecosistemas inundables. De acuerdo con los resultados de los estimadores no paramétricos de riquezas, la localidad de Puerto Arturo presentó una ligera mayor riqueza que la localidad de Bobona. Sin embargo, cada localidad presentó un alto número de especies exclusivas (30 especies Puerto Arturo; 20 especies Bobona), cifras cercanas al número de especies compartidas por ambas localidades (33 especies), siendo compartidas las especies más abundantes y especies exclusivas las menos comunes y raras, o en su defecto especies que viven en un hábitat exclusivo y que se evaluó solo en una de las loca- lidades. En la clase Reptilia en cambio, la localidad de Bobona presentó mayor número de especies que la localidad de Puerto Arturo. Para este grupo taxonómico, ambas localidades compartieron 11 especies, mientras que la localidad de Bobona presentó el doble de especies exclusivas que la localidad de Puerto Arturo. Anfibios y reptiles | 183 Es posible que esta diferencia en la riqueza de reptiles esté relacionada al mejor estado de conservación de Bobona que Puerto Arturo. En la loca- lidad de Puerto Arturo los transectos de muestreos estaban cerca de la comunidad en el bosque de terrazas altas, y estas presentaban una serie de caminos y vías que son utilizadas para la caza, el cultivo de chacras y para el traslado de madera. Mientras que en Bobona, los transectos de muestreos estaban también en un bosque de colina baja, pero aproximadamente a una hora y media de la comunidad. Este factor es el que posiblemente está determinando el bajo grado de impacto de estos bosques y su alta riqueza de reptiles. La presencia de cuerpos de agua también parece influenciar en la riqueza de reptiles. Bobona tuvo varias quebradas, parches de aguajales y colpas de diferentes dimensiones. En la localidad de Puerto Arturo, donde se realizó un esfuerzo de cap- tura de 40 horas/persona, las especies más representativas fueron Rhinella aff. proboscidea, las especies de desarrollo directo Pristimantis peruvianus, P. ockendeni, Oreobates quixensis, y el diminuto Chiasmocleis carvalhoi. Estas especies son de hábitos terrestres y terrestres/arbóreos. A excepción de O. quixensis prefiere áreas abiertas como caminos y bordes de quebra- das (Frenkel et al., 2022), esta localidad presentó evidencias recientes de actividad maderera realizada por los pobladores locales y al parecer con una intensidad media. Esta actividad sumada a la agricultura migratoria, crean claros, bordes, vías de extracción maderera y caminos de tránsito, que son los espacios preferidos por esta especie, y a esto responde su ele- vada abundancia de individuos. El género Rhinella agrupa a sapos de pequeño y mediano tamaño, son por lo general terrestres, insectívoros, siendo las hormigas los principales componentes de su dieta (Rodríguez y Duellman, 1994), pero por las noches se agrupan en charcas para la reproducción. Los Pristimantis tienen desarrollo directo, factor que las vuelve independientes a cuerpos de agua y les facilita su distribución en terrazas no inundables (Tapia et al., 2019). Los Pristimantis son buenos indicadores de la calidad de los ecosistemas y se asocian fuertemente a hábitats intactos o de bajo impacto donde se dis- tribuyen entre el nivel del suelo y los dos metros de altura preferentemente en bromelias y ramas de arbustos (Meza-Ramos et al., 2008). En Puerto Arturo, la clase Reptilia estaba representada por Alopoglossus atriventris (Alopoglossidae), que junto a cuatro especies de gimnoftalmi- dos registrados, forman parte de la comunidad de especies de hojarasca, 184 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú en este estrato juegan un papel importante, ya que su presencia y abun- dancia determinará la buena calidad de los ecosistemas. La familia Gymnophthalmidae, agrupa a especies pequeñas tigmotérmicas que habitan desde el estrato bajo del sotobosque, hojarasca, hasta la primera capa de materia orgánica donde habitan las especies fosoriales (Vitt et al., 2008). Viven en simpatría con otras especies de hojarasca; sin embargo, es probable que exista una barrera ecológica que las separa. La localidad de Bobona, donde se realizó un esfuerzo de captura de 18 horas/persona, estuvo representada por las especies de hábitos terrestres Rhinella margaritifera (Bufonidae) y Engystomops petersi (Leptodactylidae) con 25 y 20 individuos registrados respectivamente. R. margaritifera es una especie de sapo terrestre de tamaño mediano con actividad diurna y nocturna que vive en la hojarasca de los bosques primarios (Ortiz et al., 2022a). Sin embargo, suelen encontrarse también en otros ecosistemas como bosques de terraza baja y restingas con tahuampas (observación per- sonal), sobre todo en épocas de reproducción. El anfibio E. petersi es una especie de rana pequeña y de actividad nocturna, que habita tanto bosques húmedos primarios como bosques intervenidos y bordes de claros, aunque su distribución es muy heterogénea (Ortiz et al., 2022b). Es una espe- cie que se alimenta exclusivamente de termitas que encuentra en el suelo (Rodríguez y Duellman, 1994), aparentemente esta exclusividad en su dieta hace que pueda estar en diferentes ecosistemas mientras esté presente su alimento. Para la reproducción, utiliza estanques donde los machos llaman a las hembras y durante el amplexo crean con las patas traseras una espuma donde depositan los huevos (Rodríguez y Duellman, 1994). En el presente estudio, E. petersi fue una especie compartida en ambas localidades evaluadas, aunque su abundancia fue mayor en la localidad de Bobona, en donde fueron registradas alrededor de una colpa mientras los machos realizaban el llamado de las hembras para la reproducción. En Bobona los reptiles más representativos fueron Gonatodes humeralis (Sphaerodactylidae) con cinco individuos registrados y Anolis trachyderma, A. scypheus, A. fuscoauratus (Dactyloidae), todas estas especies son de hábi- tos arborícolas, y dependen mucho de la disponibilidad de perchas como arbustos, herbáceas y árboles para el caso de los Anolis (Molina-Zuluaga y Gutiérrez-Cárdenas, 2007), y bases arbóreas en el caso de Gonatodes. En ambos grupos taxonómicos se incrementaron especies a las versio- nes previas de lista acumulada para anfibios y reptiles; sin embargo, se Anfibios y reptiles | 185 presume que esta cifra aumentaría con posteriores estudios que cubran otros microhabitats y hábitats, por ejemplo, cursos de quebradas para bufonidos (Atelopus), centrolenidos y aligatoridos; hojarasca para micro- hilidos, saurios y serpientes fosoriales; y muestreos a nivel de dosel para especies netamente arbóreas que raras veces bajan al sotobosque. Nuestro listado de especies incluye a Paleosuchus trigonatus (Alligatoridae), en la categoría de casi amenazado (NT) y Podocnemis uni- filis y P. sextuberculata en la categoría Vulnerable (VU) y son los únicos reptiles en algún estado de amenaza que registramos según la legislación nacional. Esta especie de caimán enano es parte de la dieta en muchas de las comunidades de la cuenca del río Putumayo, y por el tipo de hábitat que prefiere es sensible a la tala de madera en las cabeceras y agricultura migratoria. El descubrimiento de especies nuevas en las últimas décadas se incre- mentó a raíz de numerosos estudios realizados y a la colecta de muestras representativas de diferentes ecosistemas de la selva amazónica, con el pre- sente estudio adicionamos cuatro posibles especies nuevas para la ciencia, dos ranas arborícolas de la familia Hylidae Scinax sp. y Osteocephalus aff. deridens; también un microhylido, Chiasmocleis aff. magnova; y una «sala- mandra amazónica» Bolitoglossa sp. cuyos caracteres difieren con el de las demás especies descritas. Se adicionaron también especies raras, como la rana de cristal Hyalinobatrachium munozorum (Centrolenidae), y la rana arborícola Dendropsophus miyatai (Hylidae). Los cantos de anuncio en anuros forman parte de un complejo sistema de cantos en el que se diferencian hasta cinco tipos y se manifiestan de acuerdo con una serie de eventos que se dan durante sus vidas (Canto de advertencia o anuncio, canto de cortejo, cantos agresivos o agonísticos, canto de desprendimiento, y canto de desesperación), son muy útiles para diferenciar especies, sobre todo las que son morfológicamente crípticas (Angulo et al., 2006). En el presente estudio registramos cuatro especies de dosel, que no suelen bajar con regularidad; sin embargo, sus cantos de anuncio son característicos y fácil de diferenciar; tal es el caso, de la «rana de cristal» Cochranella resplendens (Centrolenidae), y las ranas arbo- rícolas Tepuihyla shushupe, Nictymantis rugiceps, Trachycephalus cunauaru (Hylidae). Para mayores registros de especies de dosel se deben realizar muestreos más exhaustivos a esta altura del bosque (Guayasamin et al., 2022). 186 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú La restricción de especies a un área determinada muchas veces está en función a la cantidad de información recopilada de dichas especies; en ese sentido, cuanto menos registro se tenga de una especie se la puede considerar erróneamente endémica de una zona específica, error que se va corrigiendo con el tiempo y con el desarrollo de nuevos estudios, principalmente con un diseño para determinar su distribución. Con la presente evaluación, ampliamos el rango de distribución de Synapturanus danta (Microhylidae), una especie pequeña de hábitos fosoriales descrita recientemente y que solo se conocía poblaciones en la cuenca baja del río Putumayo, en la margen izquierda de la quebrada Federico cerca de la comunidad de Tres Esquinas (Chávez et al., 2022), con el presente estu- dio ampliamos su distribución hacia la cuenca media del río Putumayo a la altura de la comunidad nativa de Bobona. También registramos bue- nas poblaciones de la rana dardo venenosa Ranitomeya ventrimaculata (Dendrobatidae), especie aprovechada ilegalmente en otras localidades y Ameerega trivittata (Dendrobatidae), especie de amplia distribución en Amazonía pero que exhibe varios morfotipos que difieren entre sí, en su distribución, patrón de coloración y posiblemente en tamaño, las de la zona del río Putumayo corresponde al morfotipo colombiano, dorso negro con dos franjas dorsolaterales amarillas, que probablemente es el más común en esta zona (Zapata-Hernandez y Herrera-Lopera, 2021). En cuanto a reptiles, registramos al gecko enano amazónico Lepidoblepharis hoogmoedi (Sphaerodactylidae), que es generalmente con- fundido con su especie hermana L. festae, con el que posiblemente viven en simpatría, aunque poco se sabe de su historia natural, ya que no se tienen registros de esta especie en Amazonía peruana, constituyendo el primer registro para el país. También se registró a la serpiente de la familia Viperidae Bothrops taeniatus, cuyos registros en Amazonía son también escasos. La serpiente de coral Micrurus hemprichii (Elapidae), una espe- cie poco frecuente por sus hábitos semifosoriales, fue registrada durante la noche en la hojarasca del bosque, el ejemplar colectado, presentó un patrón de color poco frecuente (el anillo amarillo es reemplazado por un color rojo anaranjado), y es probable que sea un patrón característico para esta zona. También se registraron a cuatro especies de serpientes colúbridas del género Atractus (A. latifrons, A. cf major, A. gaigae), especies semifosoria- les. Atractus. cf. major, fue colectada durante el muestreo sistemático en Anfibios y reptiles | 187 horario nocturno mientras se encontraba inactivo sobre una plántula; A. latifrons, que es una especie que imita a Erythrolamprus aesculapii mediante el mimetismo batesiano, y fue hallada debajo de las carpas de pernocte en el campamento; y A. gaigeae por su parte fue extraída del tracto digestivo de Micrurus hemprichii junto a un onicóforo (invertebrado). En las zonas evaluadas se identificaron amenazas que si no son con- troladas podrían propiciar una drástica declinación en las poblaciones de anfibios y reptiles. La deforestación por la tala selectiva es la amenaza más visible en la localidad de Puerto Arturo, donde se identificaron caminos, tocones de árboles cortados y restos de árboles aserrados (en esta zona aparentemente hay mayor presión a causa de esta actividad). El impacto de la deforestación por tala selectiva es una de las más evidenciadas en la selva amazónica (Rodríguez y Knell, 2003; Gordo et al., 2006; Barbosa-de Souza y Rivera-Gonzales, 2006; Catenazzi y Bustamante, 2007; Tapia et al., 2019 y Tapia et al., 2020); sin embargo, en nuestros sitios de estu- dio, esta amenaza es considerada leve y no habrían afectado aún de gran manera a las poblaciones de anfibios y reptiles. La agricultura migratoria es otra de las actividades más practicadas en las comunidades amazónicas, pues se vuelve parte de las actividades de subsistencia de mayor importancia, aunque su desarrollo es por lo general en áreas cercanas a las localidades, o en su defecto cercanas a algún cuerpo de agua navegable que servirá de vía para ingresar y sacar los productos cultivados. Esta actividad fue más evidenciada en la localidad de Puerto Arturo por la naturaleza de sus suelos no inundables, a diferencia de la localidad de Bobona, que está sobre un suelo inundado gran parte del año, aunque en zonas alejadas del pueblo se observaron purmas antiguas y pequeños parches de bosque tumbados para cultivos a la espera de la época de pocas lluvias para ser quemadas. Estos efectos serían mayores si el daño se da en ecosistemas pobres en nutrientes como varillales, chamizales y turberas, donde la pérdida de cobertura vegetal provocaría el desecamiento de ecosistemas inundados, sumado a otros cambios físico químicos casi irreversibles que evidencian su baja velocidad de recuperación, y el cual propiciaría la pérdida de hábitats para anfibios y reptiles, incluyendo cai- manes y quelonios (Rodríguez et al., 2001; Cadle y Guerrero, 2003; Cadle et al., 2003; Mueses-Cisneros y Caicedo-Portilla, 2018; Freitas-Córdova et al., 2015; Rueda-Almonacid, 1999). 188 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú La presencia de animales mayores en la zona indica que aún no se llega a la sobrecaza. La mayoría de las veces, la cacería de caimanes se realiza de manera oportunista, tal es el caso de un ejemplar de «caimán enano» Paleosuchus trigonatus, el cual quedó atrapado en una red de pesca en la localidad de Puerto Arturo y tuvo que ser sacrificado y aprovechado como alimento por los pobladores locales. Esta actividad se halla asociada gene- ralmente a otras labores, como extracción maderera, donde hacen uso de un cazador que se encarga de conseguir la proteína para el contingente de personas que laboran en dicha actividad. La cacería de animales más grandes como ungulados y tortugas también está asociada a la actividad maderera. La captura de herpetofauna a pequeña, mediana y gran escala, ya sea para consumo, domesticación o para abastecer los mercados locales, dis- tritales y provinciales, es una práctica muy común en Amazonía (Gordo et al., 2006; Catenazzi y Bustamante, 2007; Yañez-Muñoz y Venegas, 2008; Yánez-Muñoz y Mueses-Cisneros, 2009; Catenazzi y Venegas, 2012; Escobedo-Galván y Gonzales-Maya, 2008; Freitas-Córdova et al., 2015; Rueda-Almonacid, 1999); sin embargo, el daño depende de la intensidad de la presión de caza sobre el recurso aprovechado (Rodríguez y Knell 2003 y 2004; von May y Mueses-Cisneros 2011; Catenazzi y Venegas 2012; Venegas y Gagliardi-Urrutia 2013; Soini et al., 1996; Tapia et al., 2020). Muchas de las comunidades en la Amazonía aprovechan especies grandes de anfibios como parte de su consumo de alimentos no conven- cionales (Barbosa-de Souza y Rivera-Gonzales, 2006). La cacería de reptiles se realiza con más frecuencia que la de anfibios, aunque eso depende de la disponibilidad de este recurso en la zona. Por lo general se aprovechan especies de caimanes y tortugas terrestres y acuáti- cas (Cadle y Reichle, 2000; Rodríguez et al., 2001; Venegas et al., 2014; Gagliardi-Urrutia et al., 2015; Medina-Rangel, et al., 2019; Aranda- Coello et al., 2015; Rueda-Almonacid, 1999), y ante el desconocimiento de los ciclos biológicos reproductivos y la carencia de acuerdos comunales que regulen el uso de estos recursos en la mayoría de los casos, la amenaza se incrementa (Venegas et al., 2014). El problema se agrava cuando la cacería se hace con fines monetarios para el comercio de carne, crías y pieles en mercados, más aún si se hace de forma desmedida e indiscri- minada (Yañez-Muñoz y Venegas, 2008; von May y Muenses-Cisneros, 2011; Chávez y Mueses-Cisneros, 2016; Aranda-Coello et al., 2015; Anfibios y reptiles | 189 Rueda-Almonacid, 1999). Y se agrava aún más cuando esta actividad se asocia a actividades extractivas de madera, y actividades exploratorias de oro y petróleo (Barboza-de Souza y Rivera-Gonzales, 2006; Catenazzi y Venegas, 2012; Tapia et al., 2019), ya que aparte de las actividades extrac- tivas del recurso, se afecta también a sus hábitats impidiendo que sus poblaciones se recuperen. La colecta de huevos de la especie vulnerable Podocnemis unifilis con fines comerciales y de consumo, si no se realiza mediante un manejo ade- cuado, podría causar su desaparición en pocos años (Cadle y Reichle, 2000; Gordo et al., 2006; Chávez y Mueses-Cisneros, 2016; Medina-Rangel et al., 2019; Rueda-Almonacid, 1999; Tapia et al., 2019). Sin embargo, se podría tomar en cuenta las experiencias llevadas a cabo en diferentes cuen- cas de la Reserva Nacional Pacaya Samiria, donde se aprovecha de manera segura y sostenible este recurso sin verse afectada las poblaciones de tortu- gas acuáticas, para replicarlas en la cuenca del Putumayo. CONCLUSIONES Se registraron 84 especies de anfibios y 42 de reptiles; de estos, 19 espe- cies de anfibios y 6 de reptiles son registros nuevos para la cuenca del río Putumayo. En anfibios, las familias Hylidae, Leptodactylidae y Strabomandidae fueron las familias de anfibios más representativas. En reptiles, las familias Colubridae, Gymnophthalmidae y Dactyloidae tuvieron más especies. Las especies de anfibios más abundantes fueron Pristimantis peruvianus, Rhinella margaritifera, Chiasmocleis carvalhoi, Rhinella aff. proboscídea y Engystomops petersi. Mientras que los repti- les más abundantes fueron Alopoglossus atriventris, Loxopholis parietalis, Cercosaura oshaughnessyi, Potamites ecpleopus y Gonatodes humeralis. El número de especies exclusivas a cada localidad de muestreo es elevado, tanto en anfibios como en reptiles. La localidad de Puerto Arturo alberga a 63 especies de anfibios dis- tribuidas en ocho familias, siendo Rhinella aff. proboscidea, Pristimantis peruvianus y Chiasmocleis carvalhoi las especies más representativas; y 21 especies de reptiles distribuidas en 12 familias donde Alopoglossus atri- ventris, Loxopholis parietalis y Thecadactylus solimoensis fueron las más abundantes. En la localidad de Bobona a su vez viven 53 especies de 190 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú anfibios distribuidas en 11 familias, donde las especies con más registros son Rhinella margaritifera, Engystomops petersii y Allobates femoralis; mien- tras que los reptiles cuentan con 32 especies también distribuidas en 11 familias en las que destacan Anolis trachyderma y Gonatodes humeralis y Anolis scypheus. De acuerdo a la categorización nacional de especies amenazadas, las tortugas Podocnemis unifilis y P. sextuberculata se encuentran listadas como vulnerables (VU) y el caimán Paleosuchus trigonatus (Alligatoridae) como Casi amenazada (NT). A nivel de la lista roja de UICN Podocnemis unifilis y P. sextuberculata se encuentran categorizadas como Vulnerable (VU) y de acuerdo a la lista de especies CITES incluye a cuatro especies de anfibios de la superfamilia Dendrobatoidea y siete especies de repti- les (dos caimanes, tres boas y dos tortugas) en el apéndice II de su lista, considerándolas como especies sensibles al comercio. Se destacan cuatro especies de anfibios posiblemente nuevas para la ciencia que son Scinax sp, Osteocephalus sp, Chiasmocleis sp y Bolitoglossa sp. Se identificaron indicios de deforestación de los bosques en ambas localidades a causa de la tala selectiva y el establecimiento de chacras que representan las potenciales amenazas a las poblaciones de anfibios y reptiles. La caza de tortugas y caimanes; además de la recolección de hue- vos, aun no son intensas en la zona y no representan una amenaza a la herpetofauna. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Aguilar C. A., Rojas-Padilla O., Rios-Alva E. 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Anfibios y reptiles | 201 ANEXO Tabla 3. Listado de especies de anfibios y reptiles registrados en la cuenca media del río Putumayo. Bobona Puerto Arturo Total Clase/Familia/Especie N horas/ horas/ horas/persona N persona N persona AMPHIBIA             AROMOBATIDAE             Allobates femoralis 14 0.8 8 0.2 22 0.4 Allobates insperatus 3 0.2 3 0.1 6 0.1 BUFONIDAE             Amazoprhynella amazonicola 5 0.3 2 0.1 7 0.1 Rhaebo ceratophrys 3 0.2 0 0 3 0.1 Rhaebo guttatus 0 3 0.1 3 0.1 Rhinella dapsilis 2 0.1 7 0.2 9 0.2 Rhinella margaritifera 25 1.4 7 0.2 32 0.6 Rhinella marina 1 0.1 1 0 2 0 Rhinella aff. proboscidea 4 0.2 22 0.6 26 0.4 CENTROLENIDAE             Cochranella resplendens 0 0 1 0 1 0 Hyalinobathrachium munozorum 0 0 3 0.1 3 0.1 Teratohyla midas 4 0.2 10 0.3 14 0.2 DENDROBATIDAE             Ameerega hahneli 4 0.2 0 0 4 0.1 Ameerega trivittata 2 0.1 0 0 2 0 Ranitomeya ventrimaculata 10 0.6 1 0 11 0.2 HEMIPHRACTYDAE             Hemiphractus scutatus 1 0.1  0 0 1 0 HYLIDAE             Boana calcarata 0 0 3 0.1 3 0.1 Boana cinerascens 14 0.8 3 0.1 17 0.3 Boana fasciata 0 0 1 0 1 0 Boana lanciformis 13 0.7 1 0 14 0.2 Boana maculateralis 8 0.4 2 0.1 10 0.2 Boana microderma 1 0.1 0 0 1 0 Boana nympha 1 0.1 4 0.1 5 0.1 202 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Bobona Puerto Arturo Total Clase/Familia/Especie N horas/ N horas/ horas/persona persona N persona Callimedusa tomopterna 0 0 1 0 1 0 Dendropsophus brevifrons 3 0.2 10 0.3 15 0.3 Dendropsophus marmoratus 1 0.1 0 0 3 0.1 Dendropsophus miyatai 6 0.3 1 0 7 0.1 Dendropsophus reticulatus 0 0 5 0.1 5 0.1 Dendropsophus rhodopeplus 0 0 7 0.2 7 0.1 Dendropsophus sarayacuensis 0 0 2 0.1 3 0.1 Nyctimantis rugiceps 0 0 7 0.2 7 0.1 Osteocephalus cannatellai 0 0 4 0.1 4 0.1 Osteocephalus deridens 1 0.1 5 0.1 6 0.1 Osteocephalus mutabor 6 0.3 0 6 0.1 Osteocephalus planiceps 8 0.4 15 0.4 23 0.4 Osteocephalus taurinus 0 0 2 0.1 2 0 Osteocephalus yasuni 2 0.1 1 0 4 0.1 Phyllomedusa bicolor 0 0 1 0 1 0 Phyllomedusa tarsius 0 0 2 0.1 2 0 Scinax garbei 0 0 1 0 1 0 Scinax ruber 0 0 1 0 3 0.1 Scinax sp. 1 0.1 0 0 1 0 Sphaenorhynchus dorisae 0 0 1 0 1 0 Sphaenorhynchus lacteus 0 0 1 0 1 0 Tepuihyla shushupe 0 0 1 0 1 0 Trachycephalus cunauaru 0 0 1 0 1 0 Osteocephalus aff. deridens 1 0.1 2 0.1 3 0.1 LEPTODACTYLIDAE             Adenomera andreae 6 0.3 0 0 6 0.1 Adenomera hylaedactyla 1 0.1 0 0 1 0 Edalhorina perezi 4 0.2 1 0 5 0.1 Engystomops petersi 20 1.1 5 0.1 25 0.4 Leptodactylus diedrus 0 0 2 0.1 2 0 Leptodactylus rhodomystax 0 0 3 0.1 3 0.1 Leptodactylus knudseni 0 0 2 0.1 2 0 Leptodactylus pentadactylus 3 0.2 2 0.1 5 0.1 Leptodactylus petersi 2 0.1 0 0 2 0 Leptodactylus leptodactyloides 2 0.1 0 0 2 0 Anfibios y reptiles | 203 Bobona Puerto Arturo Total Clase/Familia/Especie N horas/ horas/ horas/persona N persona N persona Leptodactylus stenodema 1 0.1 0 0 1 0 Leptodactylus discodactylus 1 0.1 0 0 1 0 Leptodactylus wagneri 1 0.1  0 0 1 0 Lithodytes lineatus 0 0 5 0.1 5 0.1 MICROHYLIDAE             Chiasmocleis anatipes 0 0 2 0.1 2 0 Chiasmocleis bassleri 2 0.1 0 0 2 0 Chiasmocleis carvalhoi 9 0.5 19 0.5 28 0.5 Chiasmocleis devriersi 0 0 8 0.2 8 0.1 Synapturanus danta 7 0.4 0 0 7 0.1 Chiasmocleis aff. magnova 4 0.2 6 0.2 10 0.2 PIPIDAE             Pipa pipa 1 0.1   0 1 0 PLETODHONTIDAE             Bolitoglossa sp. 1 0.1   0 1 0 STRABOMANTIDAE             Noblella myrmecoides 0 0 2 0.1 2 0 Oreobates quixensis 7 0.4 15 0.4 22 0.4 Pristimantis aaptus 5 0.3 5 0.1 10 0.2 Pristimantis academicus 4 0.2 10 0.3 14 0.2 Pristimantis brevicrus 1 0.1 0 0 1 0 Pristimantis carvalhoi 0 0 1 0 1 0 Pristimantis kichwarum 3 0.2 2 0.1 5 0.1 Pristimantis lanthanites 0 0 2 0.1 2 0 Pristimantis luscombei 3 0.2 3 0.1 6 0.1 Pristimantis malkini 9 0.5 6 0.2 15 0.3 Pristimantis ockendeni 6 0.3 18 0.5 24 0.4 Pristimantis peruvianus 13 0.7 21 0.5 34 0.6 Pristimantis sp. (entrepierna roja) 0 0 1 0 1 0 Strabomantis sulcatus 1 0.1 5 0.1 6 0.1 REPTILIA             ALLIGATORIDAE             Caiman crocodilus 2 0.1 0 0 2 0 Paleosuchus trigonatus  0 0 1 0 1 0 ALOPOGLOSSIDAE             204 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Bobona Puerto Arturo Total Clase/Familia/Especie N horas/ N horas/ N horas/persona persona persona Alopoglossus atriventris 3 0.2 11 0.3 14 0.2 Alopoglossus brevifrontalis 1 0.1 0  0 1 0 BOIDAE             Corallus hortulanus 1 0.1 0 0 1 0 Epicrates cenchria 1 0.1 0 0 1 0 Eunectes murinus 1 0.1 1 0 2 0 COLUBRIDAE             Atractus cf. major 1 0.1 0 0 1 0 Atractus gaigeae 1 0.1 0 0 1 0 Atractus latifrons 2 0.1 0 0 2 0 Chironius scurrulus 1 0.1 0 0 1 0 Erythrolamprus typhlus 3 0.2 0 0 3 0.1 Imantodes cenchoa 3 0.2 1 0 4 0.1 Leptodeira annulata 0 0 1 0 1 0 Oxyrhopus formosus 0 0 1 0 1 0 Oxyrhopus melanogenys 0 0 1 0 1 0 Phrynonax polylepis 2 0.1 1 0 3 0.1 Xenopholis scalaris 1 0.1 0 0 1 0 Xenoxybelis argenteus 1 0.1  0 0 1 0 DACTYLOIDAE             Anolis fuscoauratus 3 0.2 1 0 4 0.1 Anolis scypheus 4 0.2 0 0 4 0.1 Anolis trachyderma 5 0.3 0 0 5 0.1 Anolis transversalis 1 0.1  0 0 1 0 ELAPIDAE             Micrurus hemprichii 1 0.1 0 0 1 0 Micrurus lemniscatus 2 0.1  0 0 2 0 GEKKONIDAE             Hemidactylus mabouia 0  0 1 0 1 0 GYMNOPHTHALMIDAE             Arthrosaura reticulata 1 0.1 1 0 2 0 Cercosaura oshaughnessyi 3 0.2 3 0.1 6 0.1 Iphisa elegans 1 0.1 0 0 1 0 Loxopholis parietalis 3 0.2 5 0.1 8 0.1 Potamites ecpleopus 3 0.2 3 0.1 6 0.1 Anfibios y reptiles | 205 Bobona Puerto Arturo Total Clase/Familia/Especie N horas/ horas/ horas/persona N persona N persona HOPLOCERCIDAE             Enyalioides laticeps 3 0.2 2 0.1 5 0.1 PHYLLODACTYLIDAE             Thecadactylus solimoensis   0 4 0.1 4 0.1 PODOCNEMIDIDAE             Podocnemis sextuberculata 0 1 0 1 0 Podocnemis unifilis   0 1 0 1 0 SPHAERODACTYLIDAE             Gonatodes humeralis 5 0.3 0 5 0.1 Lepidoblepharis hoogmoedi 2 0.1   0 2 0 TEIIDAE             Kentropyx altamazonica 1 0.1 0 1 0 Kentropyx pelviceps 1 0.1 0 1 0 Tupinambis teguixin   0 1 0 1 0 VIPERIDAE             Bothrops atrox 2 0.1 2 0.1 4 0.1 Bothrops taeniatus   0 1 0 1 0 206 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Aves Francisco A. Vásquez-Arévalo y José A. Armas-Silva Resumen Los inventarios ornitológicos en la cuenca del río Putumayo encontraron una alta diversidad de aves; sin embargo, en su larga extensión aún existen sectores poco explorados en la cuenca. Del 09 al 30 de abril de 2022 realizamos la evaluación de aves en dos localidades, Puerto Arturo y Bobona, ubicadas en la cuenca media del río Putumayo; para esta evaluación utilizamos censos por transectos lineales, capturas con redes de neblinas y registros casuales. Encontramos un total de 304 especies, con 222 especies para Puerto Arturo y 224 para Bobona. Las especies más abundantes en transectos fueron Ramphastos tucanus, Brotogeris versicolurus, Pionites melanocephalus, Percnostola rufifrons y Thamnophilus murinus y las especies más capturadas fueron Glyphorynchus spirurus, Lepidothrix coronata, Dendrocincla merula, Willisornis poecilinotus y Terenotriccus erythrurus. La composición de aves estuvo caracterizada por especies de tierra firme, áreas inundables y asociadas a cuerpos de agua; además, resaltamos la presencia de aves especialistas de suelos pobres en nutrientes como Heterocercus aurantiivertex, poblaciones saludables de aves de caza y especies de distribución restringida al interfluvio Napo-Putumayo-Amazonas como Euchrepomis spodioptila. Nuestro principal resultado muestra que la avifauna encontrada en Puerto Arturo y Bobona es rica Aves | 209 en especies con una composición de especies característica de bosques de tierra firme y áreas inundables de la cuenca del río Putumayo. Palabras clave: bosque de colina, conservación, tierra firme, turberas. Abstract Ornithological inventories in the Putumayo river basin found a high diversity of birds; however, in its long extension there are still little explored sectors in the basin. From April 9 to 30, 2022, we carried out the evaluation of birds in two locations, Puerto Arturo and Bobona, located in the middle basin of the Putumayo river; for this evaluation we used censuses by linear transects, mist net captures and casual records. We found a total of 304 species, with 222 species for Puerto Arturo and 224 for Bobona. The most abundant species in transects were Ramphastos tucanus, Brotogeris versicolurus, Pionites melanocephalus, Percnostola rufifrons and Thamnophilus murinus; and the most captured species were Glyphorynchus spirurus, Lepidothrix coronata, Dendrocincla merula, Willisornis poecilinotus and Terenotriccus erythrurus. The bird composition was characterized by species of dry land, flooded areas and associated with bodies of water; in addition, we highlight the presence of specialist birds of nutrient-poor soils such as Heterocercus aurantiivertex, healthy populations of game birds and species restricted to the Napo-Putumayo-Amazonas interfluve such as Euchrepomis spodioptila. Our results show a very varied and characteristic diversity of birds in the Putumayo River basin. Keywords: conservation, hill forest, peatland, terra firme. 210 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú INTRODUCCIÓN La gran diversidad de bosques que alberga la cuenca del río Putumayo ha servido como fuente de vida para la gran diversidad de fauna presente en esta zona, por lo que en las últimas décadas han sido estudiadas por diversas instituciones nacionales y extranjeras, con la finalidad de dar a conocer la gran biodiversidad que alberga y establecer medidas adecuadas para su conservación. El Putumayo nace a 3600 m s. n. m. en los Andes colombianos y recorre cuatro países, Colombia, Ecuador, Perú y Brasil (Murcia, 2006; Salazar et al., 2006). Gran parte de su cuenca está ubicada en el territorio colombiano y peruano (Murcia, 2006), donde es de gran importancia en el ámbito económico, social, ecológico, científico y ético (Ortega et al., 2006). En el Perú, la diversidad de aves en la cuenca del río Putumayo es alta, con un máximo de 558 especies registradas (Angulo- Perez et al., 2020); representando más del 50 % de la riqueza de aves de la región de Loreto, al oeste de Amazonía (Angulo-Perez et al., 2020; Wiley et al., 2018). Además, las aves del Putumayo se relacionan a dos grandes ecosistemas en la región, los bosques de tierra firme y bosques inund- ables(Angulo-Perez et al., 2020); resaltando las especies con distribución restringida al norte del río Amazonas y aquellas relacionadas a suelos pobres en nutrientes (Janni et al., 2018; Vásquez-Arévalo et al., 2020). La avifauna en el río Putumayo es bien conocida en diferentes sectores de la cuenca, gracias a los estudios desarrollados entre el año 2004 y 2021 que se llevaron a cabo en los sectores de Güeppi-Lagartococha (Naranjo et al., 2016; Stotz y Mena, 2008) y Mashunta-río Yubineto (Vásquez-Arévalo y Díaz Alván, 2019); Ampiyacu-Apayacu-Yaguas (Stotz y Pequeño, 2004), Maijuna (Stotz y Díaz, 2010), Ere-Campuya-Algodón (Stotz y Ruelas, 2013) y Yaguas y Cotuhé (Díaz Alván et al., 2021; Stotz y Díaz, 2011). Además, el río Putumayo es una notoria fuente de nuevos registros regio- nales de aves, tal como del Coroco Escarlata Eudocimus ruber (Ruiz-Ramos et al., 2020), el Chirigüe Azafranado Sicalis flaveola (Garcia et al., 2021) y el Avefría Tero Vanellus chilensis (Ruiz-Ramos et al., 2017), especies que estarían aprovechando las áreas abiertas para colonizar nuevos sectores. Adicionalmente, se ha registrado una nueva localidad para el Tinamú de Pata Gris Crypturellus duidae en el río Putumayo (Vásquez -Arévalo et al., 2020), una especie con distribución irregular por parches en Amazonía. Aves | 211 La cuenca del río Putumayo es un importante sector para la conser- vación de la avifauna amazónica ya que presenta una baja deforestación de sus bosques en comparación a otras zonas en la región (Varillas, 2020). Asimismo, en el río Putumayo se encuentran tres especies amenaza- das (SERFOR, 2018); siendo una de ellas altamente amenazada en Sudamérica, Paujil Carunculado Crax globulosa, pero que aún posee poblaciones saludables en su cuenca baja (Stotz y Ruelas, 2013). A pesar de contar con esta valiosa información sobre las aves del río Putumayo, la cuenca es muy extensa para describir por completo la diversidad de aves en todo su sector, manteniendo aún localidades con vacíos de infor- mación. Además, es posible registrar algunos nuevos registros para el Perú en esta cuenca, presentes del lado colombiano como Hypocnemis flavescens (Janni et al., 2018), que fue registrado por primera vez en Ecuador. Por todo esto, el presente inventario de aves tiene como objetivo evaluar la diversidad de aves en las comunidades nativas de Puerto Arturo y Bobona en la cuenca media y baja del río Putumayo. La información generada es un insumo importante para la conservación de las aves y el uso sostenible de los recursos naturales en la cuenca. COLECTA DE DATOS Área de muestreo Realizamos la evaluación de aves del 09 al 30 de abril de 2022 en las comunidades nativas de Puerto Arturo y Bobona, provincia del Putumayo, departamento de Loreto, Perú (Figura 1). En esta parte del río Putumayo el paisaje se compone por bosques de tierra firme y bosques de várzea inundados estacionalmente(Pitman et al., 2013, 2016); asimismo, en esta cuenca resaltan los bosques que crecen sobre turba como los aguajales, for- maciones de palmeras Mauritia flexuosa y varillales hidromórficos (Pitman et al., 2013, 2016). Diseño de estudio Censo por transectos lineales La evaluación de aves se realizó utilizando el método de censos por transectos, que consiste en el levantamiento de información de las aves 212 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Figura 1. Mapa de ubicación de las localidades de muestreo en la cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. observadas y escuchadas durante el recorrido de transectos pre establecidos (Meléndez, 2022; Ralph et al., 1996). En ambas localidades de muestreo recorrimos tres transectos de cuatro kilómetros de longitud, con un total de seis transectos de evaluación entre ambas localidades (Figura 1 y Tabla 1). Los censos de aves se llevaron a cabo entre las 06:00-11:00 horas aprox- imadamente; durante este periodo registramos aves de manera visual y auditiva. Además de registrar las especies e individuos, también tomamos los siguientes registros: datos, fecha, hora de inicio y final de la evaluación, hora de encuentro de la especie, tipo de hábitat y comportamiento. Captura con redes de neblina Para la captura de aves se emplearon 10 redes de neblina (Meléndez, 2022; Ralph et al., 1996) de 12 x 2,5 m que fueron colocadas en los tres transectos de muestreo. Se instalaron dos sistemas de redes en cada transecto, colocando cinco redes de neblina en cada sistema (Figura 1 y Tabla 2). Las redes fueron abiertas entre las 06:00 y 13:00 horas con Aves | 213 Tabla 1. Coordenadas de los transectos de muestreo en las localidades de Bobona y Puerto Arturo en la cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. Localidad Código Coordenada inicio Coordenada final transecto Latitud Longitud Latitud Longitud T2PA 1°49'41,86"S 73°19'57,44"O 1°50'25,32"S 73°20'3,87"O Puerto Arturo T3PA 1°52'23,53"S 73°19'57,19"O 1°52'23,47"S 73°19'24,93"O T4PA 1°49'41,99"S 73°18'52,44"O 1°52'23,47"S 73°18'52,64"O T2BO 2°18'58,22"S 71°39'48,07"O 2°21'39,86"S 71°39'47,88"O Bobona T3BO 2°18'58,58"S 71°39'47,40"O 2°21'40,18"S 71°39'15,58"O T4BO 2°18'58,37"S 71°38'43,38"O 2°21'40,01"S 71°38'43,2"O Tabla 2. Coordenadas de la ubicación de las redes de neblina en las localidades de Bobona y Puerto Arturo en la cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. Código N° de Coordenada inicio Coordenada finalLocalidad transecto sistema Latitud Longitud Latitud Longitud PA-T2 1 1°50'24,90"S 73°20'6,04"O 1°50'25,32"S 73°20'3,87"O PA-T2 2 1°50'25,45"S 73°20'6,23"O 1°50'25,42"S 73°20'8,14"O Puerto PA-T3 1 1°50'23,59"S 73°19'24,20"O 1°50'24,47"S 73°19'22,78"O Arturo PA-T3 2 1°50'24,70"S 73°19'25,01"O 1°50'24,96"S 73°19'26,14"O PA-T4 1 1°50'13,62"S 73°18'43,38"O 1°50'13,16"S 73°18'41,96"O PA-T4 2 1°50'15,35"S 73°18'43,83"O 1°50'16,03"S 73°18'45,38"O BO-T2 1 2°19'5,01"S 71°39'48,44"O 2°19'6,27"S 71°39'49,57"O BO-T2 2 2°19'6,18"S 71°39'47,40"O 2°19'6,02"S 71°39'45,75"O BO-T3 1 2°19'8,68"S 71°39'15,91"O 2°19'8,52"S 71°39'14,26"O Bobona BO-T3 2 2°19'11,89"S 71°39'18,14"O 2°19'11,08"S 71°39'18,60"O BO-T4 1 2°19'1,35"S 71°38'42,84"O 2°19'1,88"S 71°38'41,19"O BO-T4 2 2°19'2,53"S 71°38'42,71"O 2°19'3,34"S 71°38'44,23"O revisiones periódicas de una hora. Se realizaron seis días efectivos de mues- treo en Puerto Arturo y Bobona, con un esfuerzo de 329,67 horas-red y 317,5 horas-red respectivamente. Los sistemas de redes se instalaron en un mismo transecto con aproximadamente 50 m de separación entre cada serie. Los sistemas fueron colocados entre 10 a 20 m de separación del transecto principal. Las aves que se capturaron fueron mantenidas en bolsas de tela para su posterior identificación, toma de medidas morfo- métricas y toma de fotografías, posteriormente fueron liberadas. 214 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Registros casuales Este método consistió en el registro de aves fuera del horario de los censos por transectos; es decir, temprano en la mañana antes del inicio de los censos, después de finalizado el censo, durante las tardes y parcialmente en las noches. Durante los registros casuales se visitaron áreas fuera del sistema de transectos de evaluación, como alrededores de la comunidad, alrededores del campamento, zonas ribereñas, cochas y quebradas. Identificación de las especies Las especies de aves fueron identificadas visualmente usando las descrip- ciones morfológicas de Aves de Perú (Schulenberg et al., 2010); asimismo, las vocalizaciones de aves fueron comparadas con audios descargados de la plataforma xeno-canto.org. La nomenclatura de especies utilizada es de la Lista de las Aves del Perú (Plenge, 2023). Análisis de datos Diversidad de especies Obtuvimos la riqueza total de especies como el total de especies registradas durante toda la evaluación de aves; de igual manera, obtuvimos la riqueza total por localidad y transecto de muestreo. También obtuvimos el índice de abundancia (individuos/hora) de las especies registradas en los tran- sectos, dividiendo el número de individuos observados entre el esfuerzo de muestreo por localidad. Además, realizamos un análisis de rarefacción y curva de acumulación con el paquete «iNEXT» de R (R Core Team, 2020), usando el orden q = 0 (número de Hill) para calcular la riqueza de especies esperadas utilizando el número de individuos observados; este análisis permite obtener el intervalo de confianza del 95 % (Chao et al., 2014; Hsieh et al., 2016). Análisis de disimilitud y correspondencia Comparamos la composición de especies mediante un análisis de disi- militud entre localidades y transectos de muestreo, para esto utilizamos el índice de disimilitud de Bray-Curtis y elaboramos un dendograma empleando el método de agrupamiento ward.2D con el paquete «vegan» (Oksanen et al., 2019). Asimismo, hicimos un análisis de correspondencia simple con el paquete «FactoMineR» (Lê et al., 2008) para identificar las Aves | 215 especies de aves que contribuyen a la asociación de unidades de muestreo. Todos los análisis mencionados se hicieron utilizando el programa R (R Core Team, 2020). Registros notables, especies amenazadas y sensibilidad Los registros notables de aves consistieron en aquellas especies conside- radas especialistas de suelos pobres (Álvarez et al., 2013), aves dentro de un Áreas de Endemismo de Aves (EBA) (BirdLife International, 2023), especies restringidas al interfluvio Napo-Putumayo-Amazonas en el Perú (Schulenberg et al., 2010), especies de caza y especies migratorias. Las especies amenazadas consistieron en aquellas que se encuentran en alguna categoría de amenaza según el libro rojo de fauna amenazada del Perú (SERFOR, 2018), la lista roja de especies de la IUCN y la lista de especies CITES. Finalmente, categorizamos nuestros registros utilizando la lista de especies sensibles a la perturbación de Stotz et al. (1996); esta lista es una categorización de especies que va desde baja a alta sensibilidad a la perturbación (especies con alta sensibilidad habitan áreas con poca o nula intervención humana, mientras que especies con baja sensibilidad habitan áreas muy perturbadas). RESULTADOS Diversidad y composición de aves general Durante la evaluación registramos una riqueza total de 304 especies y 1901 individuos (Anexo 1). También registramos un total de 52 fami- lias, siendo Tyrannidae (42 especies), Thamnophilidae (38 especies) y Furnariidae (30) las más ricas en especies (Figura 2). Asimismo, las fami- lias con mayores registros de individuos fueron Thamnophilidae (399 individuos), Psittacidae (255 individuos) y Tyrannidae (186 individuos) (Figura 2). Diversidad de aves en Puerto Arturo En la localidad de Puerto Arturo la riqueza total fue de 222 especies y los registros de individuos correspondieron a 1047. Asimismo, registramos 42 familias de aves, siendo Tyrannidae (33 especies), Thamnophilidae 216 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú (31 especies) y Furnariidae (23 especies) las más ricas en especies. Con respecto a los registros de individuos Thamnophilidae (235 individuos), Psittacidae (145 individuos) y Tyrannidae (113 individuos) fueron las familias con mayores registros de individuos. Con los transectos registramos 141 especies y 837 individuos, usando redes de neblina capturamos 28 especies con 54 individuos y en los registros casuales obtuvimos 118 especies con 156 individuos (Tabla 3). Durante los censos por transectos (24 km recorridos) las especies más abundantes fueron Percnostola rufifrons (1,50 ind./km), Brotogeris versi- colurus (1,29 ind./km), Ramphastos tucanus (1,29 ind./km), Tyranneutes stolzmanni (1,25 ind./km) y Herpsilochmus sp. (0,96 ind./km), ver Anexo 2 para mayores detalles. Durante las capturas con redes (329,67 horas-red) las especies más abundantes fueron Glyphorynchus spirurus (2,25 ind./100 horas-red), Dendrocincla merula (2,22 ind./100 horas-red), Terenotriccus erythrurus (1,67 ind./100 horas-red), Cnipodectes subbrunneus (1,03 ind./100 horas-red) y Lepidothrix coronata (0,95 ind./100 horas-red) ver Anexo 2. Diversidad de aves en Bobona En la localidad de Bobona registramos una riqueza total de 224 espe- cies con 854 individuos registrados. Asimismo, registramos 50 familias de aves, siendo Thamnophilidae (30 especies), Tyrannidae (26 especies) y Furnariidae (19 especies) las familias con mayor riqueza. También, las familias con mayores registros de individuos fueron Thamnophilidae (164 individuos), Psittacidae (110) y Tyrannidae (73 individuos). Durante los censos por transectos registramos en Bobona 143 especies con 588 indi- viduos, en las redes de neblina capturamos 18 especies con 44 individuos y en los registros casuales encontramos 133 especies con 222 individuos (Tabla 3). Durante los censos por transectos (22 km recorridos) las especies más abundantes fueron Ramphastos tucanus (1,26 ind./km), Pionites mela- nocephalus (0,90 ind./km), Myrmoborus myotherinus (0,76 ind./km), Myrmotherula axillaris (0,68 ind./km) y Querula purpurata (0,64 ind./km), en el Anexo 2 se puede apreciar mayor detalle. Durante las capturas con redes (317,5 horas-red) las especies más abundantes fueron Glyphorynchus spirurus (2,48 ind./100 horas-red), Lepidothrix coronata (2,16 ind./100 horas-red), Willisornis poecilinotus (1,53 ind./100 horas-red), Neoctantes Aves | 217 Tabla 3. Riqueza y número de individuos registrados por localidad y método de muestreo en la cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. Parámetros y métodos de Localidades de muestreo muestreo Puerto Arturo Total Bobona Total Riqueza de especies Censos por transectos 141 (X=88) 143 (X=83) Capturas con redes 28 222 18 224 Registros casuales 118 133 Nº de individuos Censos por transectos 837 (x=279) 588 (x=196) Capturas con redes 54 1047 44 854 Registros casuales 156 222 Figura 3. Curva de acumulación de las especies registradas durante los censos por transectos y captura con redes de neblina en las localidades de Puerto Arturo (azul) y Bobona (rojo) en la cuenca media del río Putumayo, Loreto, Perú. El triángulo azul representa la riqueza observada en Puerto Arturo, mientras que el círculo rojo representa la riqueza observada en Bobona; asimismo, la línea sólida muestra la interpolación de los datos y la línea punteada la extrapolación. La sombra a los lados de las líneas representa el intervalo de confianza al 95. 218 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú niger (0,98 ind./100 horas-red) y Mionectes oleagineus (0,97 ind./100 horas-red) (Anexo 2). Análisis de rarefacción para ambas localidades Nuestro análisis de rarefacción utilizando los datos de censos por tran- sectos nos muestran que en Puerto Arturo registramos el 59 % de las especies esperadas, siendo la riqueza esperada de 241 en un intervalo de 186 a 361 especies. Mientras que en la localidad de Bobona registramos el 77 % de las especies esperadas, siendo lo esperado de 185 especies en un intervalo de 163 a 231 especies. Con los datos de capturas de aves observamos que la riqueza esperada en Puerto Arturo fue de 81 especies (en el rango de 42-227 especies), siendo capturado el 35 % de lo esperado; mientras tanto, en Bobona la riqueza esperada fue de 31 (en el rango de 21-80 especies), siendo capturado el 51 % de lo esperado. Con los datos de ambos métodos observamos igualmente que los intervalos de confianza se superponen indicando que Puerto Arturo y Bobona tendrían la misma riqueza de especies (Figura 3). Análisis de similitud y correspondencia entre localidades El análisis de disimilitud indicó un 45 % de diferencia de la diversidad de aves entre ambas localidades de muestreo. Observamos que cerca de la mitad de las especies son únicas en cada localidad; además, entre las especies compartidas muchas presentan diferentes abundancias de una localidad a otra, por ejemplo, Percnostola rufifrons presentó una abundan- cia de 1,5 ind./km en Puerto Arturo y 0,1 ind./km en Bobona. Asimismo, el análisis de disimilitud de Bray Curtis a nivel de unidades de muestreo (transectos) mostraron que los transectos presentan mayor asociación den- tro de una misma localidad de muestreo, diferenciándose de esta forma una composición de especies de aves por localidad (Figura 4). Con el análisis de correspondencia podemos observar que las unidades de muestreo por localidad se agrupan en función de ciertas especies de aves; por ejemplo, Tinamus guttatus (Tinamidae), Tyranneutes stolzmanni (Pipridae) y Herpsilochmus sp.. (Thamnophilidae) agrupan las unidades de muestreo dentro de Puerto Arturo (Figura 5). Por otro lado, en Bobona las unidades de muestreo se agrupan en función de las especies Hafferia fortis Aves | 219 Figura 4. Dendograma utilizando el índice de disimilitud de Bray-Curtis, donde se muestra las comparaciones de la composición de especies entre las unidades de muestreo (transectos). Las unidades de muestreo presentan las iniciales PA para indicar a la localidad de Puerto Arturo y BO para indicar la localidad BO. Figura 5. Diagrama de dispersión asimétrico de las unidades de muestreo (transectos) por especies de aves. Las unidades de muestreo presentan las iniciales PA para indicar a la localidad de Puerto Arturo y BO para indicar la localidad Bobona. 220 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú (Thamnophilidae), Ara arauna (Psittacidae), Attila spadiceus (Tyrannidae), A. citriniventris (Tyrannidae), Cymbilaimus lineatus (Thamnophilidae) y Turdus hauxwelli (Turdidae), para más información ver la Figura 5. Registros notables Durante el inventario registramos un componente notable de aves cono- cida por su asociación con bosques que crecen sobre suelos pobres en nutrientes al norte del Perú; este componente de especialistas correspon- dió a 14 especies (Tabla 4). Por su parte, en la localidad de Puerto Arturo las especialistas de suelos pobres correspondieron a 11 especies, y de este conjunto tres especies no fueron registradas en Bobona (Attila citrini- ventris, Heterocercus aurantiivertex y Galbula dea). Asimismo, en Bobona registramos también 11 especialistas de suelos pobres con tres especies que no fueron registradas en Puerto Arturo (Lepidocolaptes duidae, Pseudopipra pipra y Sclerurus rufigularis). Del conjunto de especialistas, resaltamos que Heterocercus aurantiivertex fue únicamente registrada en un parche de bosque de turbera conocido como varillal hidromórfico; otras tres especia- listas también fueron registradas tanto en el varillal hidromórfico como en bosque inundable y de tierra firme: Ramphotrigon ruficauda, Lophotriccus galeatus y Attila citriniventris (Tabla 4). Tabla 4. Especialistas de suelos pobres (Álvarez et al., 2013; Borges et al., 2016) registrados en Puerto Arturo y Bobona. Hábitat: bosque de tierra firme (Tf), bosque inundable (Bi) y varillal hidromórfico (Vh) Localidad Famillia Especie Puerto Arturo Bobona 1 Trogonidae Trogon rufus Tf Tf 2 Galbulidae Galbula dea Tf 3 Furnariidae Sclerurus rufigularis Tf 4 Furnariidae Lepidocolaptes duidae Tf 5 Thamnophilidea Percnostola rufifrons Tf Tf 6 Thamnophilidea Hypocnemis hypoxantha Tf Tf 7 Thamnophilidea Herpsilochmus sp. Tf Tf 8 Tityridae Schiffornis turdina Tf Tf 9 Pipridae Heterocercus aurantiivertex Vh 10 Pipridae Pseudopipra pipra Tf 11 Tyrannidae Attila citriniventris Tf, Bi, Vh Aves | 221 Localidad Famillia Especie Puerto Arturo Bobona 12 Tyrannidae Conopias parvus Tf Tf 13 Tyrannidae Ramphotrigon ruficauda Tf Vh 14 Tyrannidae Lophotriccus galeatus Tf Tf, Vh Entre otros registros notables encontramos dos especies restringidas al Área de Endemismo de Aves (EBA) «Tierras bajas del Alto Amazonas- Napo»: Heterocercus aurantiivertex y Nonnula brunnea. Además, otras cinco especies poseen distribución conocida en el interfluvio Napo-Putumayo- Amazonas: Campylorhamphus procurvoides (Furnariidae), Microbates collaris (Polioptilidae), Percnostola rufifrons (Thamnophilidae), Euchrepomis spodioptila (Thamnophilidae), Herpsilochmus sp (Thamnophilidae). Otros registros notables durante nuestra evaluación fueron las aves de caza; estas fueron muy frecuentes de encontrar en ambas localidades de muestreo; entre ellas registramos 10 especies, tres miembros de la familia Cracidae (Paujiles, pavas y pucacungas): Mitu salvini, Penelope jacquacu y Pipile cumanensis; además, una especie de la familia Psophidae: Psophia crepi- tans; asimismo, seis especies de perdices: Crypturellus bartletti, Crypturellus cinereus, Crypturellus undulatus, Crypturellus variegatus, Tinamus gutta- tus y Tinamus major. Finalmente, registramos cinco especies migratorias, dos miembros de Scolopacidae: Actitis macularius y Tringa solitaria, y tres miembros Tyrannidae: Contopus virens, Empidonomus varius y Myiodynastes luteiventris. Especies categorizadas como amenazadas Registramos una especie categorizada como vulnerable (VU) según la lista roja de especies amenazadas del Perú: Mitu salvini (Cracidae), ver Tabla 5 para más detalle; asimismo, registramos 39 especies de aves en el apéndice II de la lista CITES, entre especies de loros, huacamayos, halcones, gavi- lanes, búhos, colibríes y tucanes. Finalmente, en el apéndice III de CITES registramos a Cephalopterus ornatus (Cotingidae) (Tabla 5). Con respecto a la lista roja de la IUCN no encontramos ninguna especie categorizada en nuestros registros. 222 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Tabla 5. Especies en alguna categoría de amenaza registradas en las localidades de Puerto Arturo y Bobona, río Putumayo, Loreto, Perú.VU: Vulnerable lista roja de especies amenazadas; II: Apéndice II CITES, III: Apéndice III Cites. Familia Especie SERFOR 2018 CITES 1 Accipitridae Harpagus bidentatus   II 2 Accipitridae Ictinia plumbea   II 3 Accipitridae Leucopternis melanops   II 4 Accipitridae Pseudastur albicollis   II 5 Trochilidae Anthracothorax nigricollis   II 6 Trochilidae Chionomesa fimbriata   II 7 Trochilidae Florisuga mellivora   II 8 Trochilidae Heliodoxa schreibersii   II 9 Trochilidae Phaethornis bourcieri   II 10 Trochilidae Phaethornis malaris   II 11 Trochilidae Phaethornis ruber   II 12 Trochilidae Thalurania furcata   II 13 Falconidae Daptrius ater   II 14 Falconidae Herpetotheres cachinnans   II 15 Falconidae Ibycter americanus   II 16 Falconidae Micrastur gilvicollis   II 17 Falconidae Micrastur semitorquatus   II 18 Cracidae Mitu salvini VU   19 Cotingidae Cephalopterus ornatus   III 20 Ramphastidae Ramphastos tucanus   II 21 Ramphastidae Ramphastos vitellinus   II 22 Psittacidae Amazona farinosa   II 23 Psittacidae Amazona festiva   II 24 Psittacidae Amazona ochrocephala   II 25 Psittacidae Ara ararauna   II 26 Psittacidae Ara chloropterus   II 27 Psittacidae Ara macao   II 28 Psittacidae Ara severus   II 29 Psittacidae Brotogeris cyanoptera   II 30 Psittacidae Brotogeris versicolurus   II 31 Psittacidae Forpus xanthopterygius   II Aves | 223 Familia Especie SERFOR 2018 CITES 32 Psittacidae Graydidascalus brachyurus   II 33 Psittacidae Orthopsittaca manilatus   II 34 Psittacidae Pionites melanocephalus   II 35 Psittacidae Pionus menstruus   II 36 Psittacidae Pyrilia barrabandi   II 37 Psittacidae Pyrrhura melanura   II 38 Strigidae Glaucidium brasilianum   II 39 Strigidae Megascops choliba   II 40 Strigidae Megascops watsonii   II 41 Strigidae Pulsatrix perspicillata   II Sensibilidad de las especies Mediante la lista de especies sensibles a hábitats degradados (Stotz et al., 1996) se encontró que, entre las dos localidades hay 118 especies (39 %) con sensibilidad alta a la perturbación, 111 (36 %) poseen una sensibili- dad media y 76 (25 %) una sensibilidad baja. En Puerto Arturo se estimó que 83 especies (37 %) poseen sensibilidad alta, 82 (37 %) sensibilidad media y 58 (26 %) sensibilidad baja. Asimismo, en Bobona se estimó que 93 (42 %) especies poseen sensibilidad alta, 88 (39 %) sensibilidad media y 43 (19 %) sensibilidad baja. Amenazas antropogénicas Tanto en Puerto Arturo como en Bobona identificamos la extracción maderera (Figura 7) como amenaza antropogénica para la diversidad de aves, ya que se pierden hábitats para diferentes grupos de aves sensibles a la perturbación de su entorno. Si bien, la actividad maderera es frecuente en la cuenca del río Putumayo y beneficia económicamente a las comu- nidades, una extracción descontrolada podría impactar severamente sobre las poblaciones de aves. Por ejemplo, Mitu salvini (Cracidae) se encuentra en una categoría de amenaza y posee una sensibilidad alta a cambios en su hábitat; además, es una especie de consumo en las localidades cercanas, por lo que la pérdida de su hábitat sumado a la cacería puede ocasionar reducciones en sus poblaciones. Por ello, es importante el desarrollo de ini- ciativas con las comunidades que permitan realizar un aprovechamiento 224 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú A B C D E F G H Figura 6. Especies de aves con sensibilidad alta a la perturbación registra- dos en las comunidades de Puerto Arturo y Bobona, río Putumayo, Loreto, Perú: A) Onychorhynchus coronatus (Tyrannidae), B) Percnostola rufifrons macho (Thamnophilidae), C) Selenidera reinwardtii hembra (Ramphastidae), D) Heterocercus aurantiivertex (Pipridae), E) Epinecrophylla haematonota, F) Neoctantes niger (Thamnophilidae), G) Pithys albifrons (Thamnophilidae), H) Hylophylax naevius (Thamnophilidae). Aves | 225 Figura 7. Foto del claro de bosque generado por extracción de madera en la localidad de Puerto Arturo, río Putumayo, Loreto, Perú. sostenible de los recursos naturales en su territorio, salvaguárdalos para las futuras generaciones. DISCUSIÓN Los bosques de Puerto Arturo y Bobona presentan una avifauna rica en especies con un componente que caracteriza los bosques de tierra firme e inundables del norte amazónico peruano, donde resalta el conjunto de especies asociadas a suelos pobres en nutrientes (Álvarez et al., 2013; Borges et al., 2016; Stotz y Díaz, 2011) como Attila citriniventris, Conopias parvus, Heterocercus aurantiivertex, Lepidocolaptes duidae, Herpsilochmus sp., entre otras; además, ambas localidades aún albergan poblaciones numerosas de especies de caza como Mitu salvini y Penelope jacquacu. Asimismo, la diversidad de especies posee un componente importante de aves restringidas al interfluvio Napo-Putumayo-Amazonas en Loreto, donde encontramos a Campylorhamphus procurvoides, Microbates collaris, Percnostola rufifrons, Euchrepomis spodioptila y Herpsilochmus sp. 226 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Diversidad general de especies Nuestros resultados de la riqueza de especies ascienden a 304 especies, un registro cercano a la media de especies (325) registradas entre 11 inven- tarios de diversidad biológica en el Napo-Putumayo-Amazonas (Figura 8). Además, representa el 57 % de las especies registradas para la cuenca del río Putumayo en el lado peruano (532 especies) según la web https:// www.mol.org/ MOL (Jetz et al., 2012); también, es equivalente al 54 % de las especies contabilizadas (558 especies) para el interfluvio Napo- Putumayo-Amazonas según Angulo-Perez et al. (2020) y a nivel regional nuestro registro representa el 29 % de las especies confirmadas (1040) para Loreto (Salinas et al. 2021). Dos inventarios de biodiversidad en la cuenca del río Putumayo son los más significativos para nuestras comparaciones, ya que presentan localidades de muestreo muy cercanas a nuestra área de estudio; el primer inventario es el de Ere-Campuya-Algodón (Pitman et al. 2013) donde evaluaron la localidad llamada Bajo Ere muy cerca de Puerto Arturo. El segundo inventario es del Medio Putumayo-Algodón (Pitman et al. 2016) donde la localidad de evaluación llamada Quebrada Bufeo se encuentra cerca de Bobona. En primer lugar, en el Bajo Ere, Stotz y Ruelas (2013), como parte del equipo ornitológico del inventario Ere-Campuya-Algodón, registran una riqueza de especies de 227 que fue un dato similar a nuestro registro de 222 especies en Puerto Arturo; a comparación del Bajo Ere que presentó una mayor proporción de especies relacionadas a hábitats pertur- bados, en Puerto Arturo encontramos una mayor proporción de especies ligadas a hábitats perturbados, principalmente alrededor de la comunidad misma. Por otro lado, el inventario de aves en la quebrada Bufeo como parte del inventario en el Medio Putumayo-Algodón, Stotz et al. (2016) registran 270 especies siendo no muy superior a nuestro registro de 224 especies en nuestra localidad de Bobona; es importante resaltar que al igual que Stotz et al. (2016) encontramos una composición de especies tanto de bosques de tierra firme como especies asociadas a áreas inundables y a cuerpos de agua; concordamos con Stotz et al. (2016) que esta estructura de la comu- nidad de aves se debe a la influencia de las extensiones de tierra firme y a las extensas áreas de bosque inundable y cuerpos de agua en el paisaje (p. ej.: cocha Bobona). La riqueza de especies de aves empleando el método Aves | 227 Figura 8. Riqueza de especies registradas durante los inventarios de aves desarrollados en el interfluvio Napo-Putumayo-Amazonas; la línea roja punteada indica la media de especies registradas (325 especies) durante los inventarios de aves en la zona. de redes de neblina fue de 36 especies. En una evaluación realizada en los ríos Aguarico y Nashiño donde también se instalaron redes de neblina, capturaron un total de 56 especies (Angulo-Pérez et. al., 2019), siendo esta riqueza mayor a la registrada en la presente evaluación. Esta diferencia de riqueza se debería a diferentes razones, el esfuerzo de muestreo en los ríos Aguarico y Nashiño fue mayor (15 días de muestro), además se insta- laron una mayor cantidad de redes de neblina (15 redes) en comparación a lo instalado en la presente evaluación (10 redes). Diversidad y composición de especies entre localidades Nuestros resultados mostraron una riqueza de especies similar entre loca- lidades, pero con una estructura de la comunidad particular. Por un lado, tres especies características y abundantes en tierra firme fueron las más representativas en las unidades de muestreo en Puerto Arturo: Tinamus guttatus una perdiz propia de los bosques de tierra firme amazónicos (Schulenberg et al., 2010), el hormiguero Herpsilochmus sp. encontrado en el interfluvio del Napo-Putumayo-Amazonas en bosques de tierra firme (Stotz y Díaz, 2010) y el saltarín Tyranneutes stolzmanni de amplia distribución en Amazonía y que al parecer es más frecuente en tierra firme 228 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú que en la planicie inundable. Por otro lado, en Bobona nuestras unidades de muestreo se ubicaron en tierra firme, pero con cuerpos de agua grandes y extensas planicies inundables cercanas; además, en la trocha T4BO eval- uamos en los primeros 200 metros un bosque de turbera con fisionomía parecida a los bosques de arena blanca en Loreto. Esta combinación de hábitats hizo que la comunidad de aves se vea caracterizado tanto por especies de tierra firme como Hafferia fortis, Atilla spadiceus y Cymbilaimus lineatus (Schulenberg et al., 2010), como por especies relacionadas a bosque inundable y turberas como Attila citriniventris, Ara ararauna y Turdus hauxwelli (Schulenberg et al., 2010). Las especies Glyphorynchus spirurus, Lepidothrix coronata, Dendrocincla merula, Willisornis poecilinotus y Terenotriccus erythrurus fueron las más abundantes en la captura de redes durante toda la evaluación. Estas espe- cies abundantes habitan y buscan su alimento en la parte baja y media del bosque; además, la presencia de especies insectívoras de sotobosque está relacionada a la abundancia de insectos en el bosque, ya que la may- oría de las especies de aves se alimentan o complementan su alimentación con insectos (Naranjo y Ulloa, 1997). Glyphorynchus spirurus, es un trepa- tronco que habita en el estrato bajo del bosque (sotobosque) en el cual se encuentra forrajeando dentro de bandas mixtas de sotobosque o muchas veces forrajea solo, alimentándose cerca del suelo de insectos y artrópodos (Darrah y Smith, 2013; Schulenberg et al., 2010). Lepidothrix coronata es un Saltarín pequeño de registro común en el sotobosque, donde se alimenta de frutos (Blake y Loiselle, 2002; Schulenberg et al., 2010). Dendrocincla merula es una especie trepador que habita y forrajea en el sotobosque, muchas veces siguiendo ejércitos de hormigas (Cintra et al., 2006; Schulenberg et al., 2010). Willisornis poecilinotus es un hormiguero de sotobosque que forrajea cerca del suelo, mayormente siguiendo ejércitos de hormigas o alimentándose de otros insectos o artrópodos (Schulenberg et al., 2010) y Terenotriccus erythrurus es un mosquerito que habita en la parte media y baja del bosque, principalmente se alimenta de insectos que captura en el aire con vuelo cortos (Schulenberg et al., 2010). Especies de suelos pobres Como en la mayoría de inventarios realizados en la cuenca del río Putumayo, el componente de aves de suelos pobres está siempre presente. Aves | 229 Anteriormente estas especialistas eran conocidas por su relación con los bosques sobre arena blanca (Álvarez et al., 2012; Álvarez et al., 2013); sin embargo, se observa que otros tipos de hábitats relacionados a suelos pobres en nutrientes (turberas o bosques de arcilla blanca) poseen una diversidad y composición de aves semejante (Díaz et al., 2017; Vásquez- Arévalo et al., 2020). En nuestro inventario registramos 14 especies relacionadas a suelos pobres; de estas especies, ocho fueron compartidas entre localidades. En Puerto Arturo todos los registros de especialistas fueron en el bosque de tierra firme, mientras que en Bobona registramos especialistas en tierra firme, bosque inundable y en un parche de varillal hidromórfico. En el inventario de Stotz y Ruelas (2013) en el Ere-Campuya-Algodón, regis- traron 16 especialistas de suelos pobres, siendo Megastictus margaritatus y Deconychura longicauda dos especies que no registramos en nuestro inven- tario. Por otro lado, en el inventario del Medio Putumayo-Algodón Stotz et al. (2016) registran cuatro especialistas más que en nuestro inventario, siendo estas Nyctibius bracteatus, Claravis pretiosa Megastictus margari- tatus y Deconychura longicauda. Es posible que las especialistas que no registramos también se encuentren en nuestra área de estudio debido a la similitud de hábitats y cercanía a Ere-Campuya-Algodón y medio Putumayo-Algodón. Asimismo, resaltamos que la mayoría de especies que registramos pueden ser especialistas facultativos, dependiendo esto de la localidad, y estar presentes en otros hábitats; indicando que las relaciones ave-hábitat puede ser variada localmente y a diferentes grados de asocia- ción (Stotz et al., 2016), como es observado en todos los inventarios en la cuenca del río Putumayo. Entre las especies que registramos Attila citriniventris, Conopias parvus y Lophotriccus galeatus son especies de tiranidos considerados como espe- cialistas locales de bosque de arena blanca, es decir, son especies comunes en ese tipo de hábitat como también pueden ser comunes en bosques de suelos pobres en nutrientes (Álvarez et. al, 2013), estas especies han sido registradas en casi en toda la cuenca del río Putumayo (Stotz y Díaz, 2010; Stotz y Pequeño, 2004; Stotz y Ruelas, 2013; Stotz et al., 2016). Heterocercus aurantiivertex y Pseudopipra pipra son pipridos comunes en bosques de suelos pobres, por lo que su registro en este tipo de hábitat es común (Stotz y Díaz, 2010; Stotz y Pequeño, 2004; Stotz y Ruelas, 2013; Stotz et al., 2016). H. aurantiivertex es una especie de saltarín, distribuida 230 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú principalmente al norte del río Amazonas, pero también en algunos pocos sectores al sur del Amazonas (Schulenberg et al. 2010); es una especie altamente sensible a cambios en su hábitat (Stotz et al. 1996), registrada principalmente en hábitats de suelos pobres (Álvarez et al. 2013). Esta especie fue registrada solo en la localidad de Bobona en un bosque de turbera conocido como «Varillal pantanoso», que es un tipo de bosque estructuralmente similar a un bosque de arena blanca (Vásquez-Arévalo y Díaz, 2019). Lepidocolaptes duidae es un trepador considerado especialista local de bosques sobre arena blanca, es decir que es común en este tipo de bosque, como también puede ser común en otro tipo de bosque, especial- mente en bosques de suelos pobres (Álvarez et al. 2013), es por esa razón que en las evaluaciones realizadas en el medio Putumayo y Yaguas fue registrado en un bosque de suelos pobres en nutrientes (Stotz et. al. 2016, Stotz y Díaz 2011). Las especies Galbula dea, Trogon rufus, Hypocnemis hypoxantha, Ramphotrigon ruficauda y Sclerurus rufigularis son especies consideradas como especialistas facultativos, es decir son especies que pueden ser comunes o estar presentes en bosques sobre arena blanca como también estar presentes en otros tipos de bosques (Stotz y Díaz, 2010; Stotz y Pequeño, 2004; Stotz y Ruelas, 2013; Stotz et al., 2016). En la evaluación se registró a Herpsilochmus sp. y Percnostola rufifrons, especies restringidas del interfluvio Napo - Putumayo, ampliamente distribuidas en la cuenca del río Putumayo en bosques de suelos pobres en nutrientes, siendo Herpsilochmus sp. un miembro de la familia Thamnophilidae que necesita ser estudiada más a detalle porque podría tratarse o estar relacionada a la especie H. dorsimaculatus (Díaz et al. 2021). Microbates collaris es una especie de soterillo, cuyo registro se considera poco común y se distribuye en el noroeste de la Amazonía, al norte del río Amazonas y este del río Napo (Schulenberg et al., 2010). En la presente evaluación, fue registrada a través del método de transectos y redes de neblina en la localidad de Puerto Arturo. Especies amenazadas y de caza Nuestros resultados muestran que Puerto Arturo y Bobona albergan en sus bosques especies que se encuentran en alguna categoría de amenaza. En primer lugar, el paujil Mitu salvini (0,3 ind./km) es una especie de Aves | 231 caza categorizada como vulnerable en el Perú; sin embargo, en nuestro inventario, y en general en toda la cuenca del río Putumayo, es encon- trada y cazada frecuentemente, percibiéndose que su población aún es numerosa a comparación de áreas donde es reducida. Asimismo, otras especies de aves preferidas para caza aún son frecuentemente encontradas, como Penelope jacquacu (0,33 ind./km), Tinamus guttatus (0,97 ind./km), Crypturellus variegatus (0,39 ind./km). Especies sensibles a perturbación Mediante el listado de especies sensibles a hábitats degradados (Stotz et al., 1996) se determinó que la gran mayoría de las especies son altamente sensibles a hábitats degradados; así mismo, las especies más abundantes en toda la evaluación son de sensibilidad alta y media y pocas especies de sensibilidad baja. En base a la alta sensibilidad de las especies a los hábitats perturbados, se puede determinar que el bosque en las dos localidades evaluadas se encuentra en buen estado de conservación, siendo la extrac- ción de madera y la sobrecaza de especies las actividades que a lo largo del tiempo podrían afectar negativamente al hábitat y a las poblaciones de las especies de aves de este lugar. Por ejemplo, Mitu salvini es una especie que se encuentra en una categoría de amenaza y posee una sensibilidad alta a la perturbación de su hábitat (Stotz et al., 1996), además, es una especie de consumo en las localidades cercanas, por lo que la pérdida de su hábitat, sumada a la sobrecaza puede ocasionar que la población de dicha especie se reduzca. Por ello, es importante el desarrollo de iniciativas con las comunidades que permitan realizar un aprovechamiento sostenible de los recursos naturales en sus territorios, salvaguardándolos para las futuras generaciones (Angulo-Pérez et al., 2019; Barrio, 2011; Vásquez-Arévalo y Díaz, 2019). Continuar con los inventarios biológicos en el Putumayo es aún impor- tante ya que a pesar de su alta diversidad de aves, existen cada vez nuevos registros de extensión de rango de especies en el lado peruano, tales como: Crypturellus duidae, Vanellus chilensis, Eudocimus ruber y Sicalis flaveola (Garcia et al., 2021; Ruiz-Ramos et al., 2017; Ruiz-Ramos et al., 2020; Vásquez-Arévalo et al., 2020). Asimismo, al ser una región fronteriza aún está pendiente confirmar en el lado peruano de la cuenca algunas especies registradas recientemente en el lado colombiano, tales como Myrmotherula 232 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú ambigua, Thamnophilus punctatus, Thamnophilus aethiops, Cercomacroides tyrannina, Hypocnemis flavescens y Machaeropterus pyrocephalus. En la cuenca se debe enfocar esfuerzos de muestreo en sectores y hábitats poco explorados como las turberas y tener cuidado de los hábitats abiertos o perturbados donde muchas aves están expandiendo su distribución. CONCLUSIONES En Puerto Arturo y Bobona se han registrado 304 especies de aves que representan una importante proporción (57 %) de especies para la cuenca del río Putumayo, con especies características de tierra firme como Hafferia fortis, Atilla spadiceus y Cymbilaimus lineatus, especies de zonas inunda- bles y turberas como Heterocercus aurantiivertex, Attila citriniventris, Ara ararauna y Turdus hauxwelli, poblaciones saludables de especies de caza como Mitu salvini y Penelope jacquacu. De igual manera, entre ambas localidades se observó una prevalencia de hábitats poco perturbados en función de una mayor proporción de especies de alta y media sensibilidad a la perturbación; sin embargo, en la localidad de Bobona se observó un mayor número de especies sensibles a la perturbación en comparación de Puerto Arturo. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Álvarez J. A., Díaz J. A. y Shany N. 2012. Avifauna de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, Loreto. Perú. Cotinga. 34: 132-152. Álvarez J. 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Puerto-Arturo Bobona Orden/Familia/Especie TINAMIFORMES - - - - - - Tinamidae - - - - - - Tinamus guttatus 0,79 - - 0,18 - X Crypturellus cinereus 0,08 - - 0,46 - - Crypturellus undulatus 0,01 0,01 X 0,06 0,32 X Crypturellus variegatus 0,17 - - 0,22 - - Crypturellus bartletti - - - - - X GALLIFORMES - - - - - - Cracidae - - - - - - Penelope jacquacu 0,33 - - - - X Pipile cumanensis 0,01 - - 0,06 - X Ortalis guttata - - X - - - Mitu salvini 0,04 - X 0,26 - X COLUMBIFORMES - - - - - - Columbidae - - - - - - Patagioenas cayennensis 0,42 - X 0,28 - X Patagioenas plumbea 0,54 - X 0,13 - - Patagioenas subvinacea 0,04 - - 0,19 - X Geotrygon montana 0,13 - - 0,06 - - Leptotila rufaxilla 0,04 - - 0,01 - X CUCULIFORMES - - - - - - Cuculidae - - - - - - Crotophaga major - - X - - X Crotophaga ani - - X - - - Piaya cayana 0,17 - - 0,13 - X Piaya melanogaster 0,01 - - 0,04 - - NYCTIBIIFORMES - - - - - - Nyctibiidae - - - - - - Aves | 239 Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Puerto-Arturo Bobona Orden/Familia/Especie Nyctibius grandis - - - - - X Nyctibius griseus - - - - - X CAPRIMULGIFORMES - - - - - - Caprimulgidae - - - - - - Chordeiles rupestris - - X - - X Nyctidromus albicollis - - - - - X APODIFORMES - - - - - - Apodidae - - - - - - Tachornis squamata - - X - - X Chaetura egregia - - X - - - Chaetura chapmani - - X - - - Chaetura brachyura 0,33 - X 0,18 - X Trochilidae - - - - - - Florisuga mellivora - - - - - X Phaethornis ruber 0,01 - - 0,04 - - Phaethornis bourcieri 0,01 0,37 X 0,14 0,33 X Phaethornis malaris 0,08 0,29 - 0,10 0,01 - Anthracothorax nigricollis - - X - - - Heliodoxa schreibersii 0,04 - - 0,01 - X Thalurania furcata - - - - - X Chionomesa fimbriata - - X - - - OPISTHOCOMIFORMES - - - - - - Opisthocomidae - - - - - - Opisthocomus hoazin - - - - - X GRUIFORMES - - - - - - Psophiidae - - - - - - Psophia crepitans 0,01 - - 0,08 - X Rallidae - - - - - - Anurolimnas castaneiceps - - - - - X Laterallus exilis - - X - - - Laterallus melanophaius - - X - - - Aramides cajaneus 0,01 - - 0,08 - - 240 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Puerto-Arturo Bobona Orden/Familia/Especie CHARADRIIFORMES Scolopacidae - - - - - - Actitis macularius - - - - - X Tringa solitaria - - X - - - Laridae - - - - - - Phaetusa simplex - - - - - X SULIFORMES - - - - - - Phalacrocoracidae - - - - - - Phalacrocorax brasilianus - - - - - X PELECANIFORMES - - - - - - Ardeidae - - - - - - Ardea alba - - - - - X Butorides striata - - X - - - Tigrisoma lineatum - - - - - X Zebrilus undulatus 0,01 - - 0,04 - - Threskiornithidae - - - - - - Mesembrinibis cayennensis - - - - - X CATHARTIFORMES - - - - - - Cathartidae - - - - - - Coragyps atratus - - X - - X Cathartes melambrotus 0,13 - - 0,04 - - ACCIPITRIFORMES - - - - - - Accipitridae - - - - - - Ictinia plumbea - - X - - - Harpagus bidentatus 0,08 - - 0,01 - - Leucopternis melanops - - X - - - Pseudastur albicollis - - - - - X STRIGIFORMES - - - - - - Strigidae - - - - - - Megascops choliba - - X - - - Megascops watsonii - - - - - X Pulsatrix perspicillata - - X - - - Aves | 241 Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Puerto-Arturo Bobona Orden/Familia/Especie Glaucidium brasilianum - - X - - X TROGONIFORMES - - - - - - Trogonidae - - - - - - Pharomachrus pavoninus 0,13 - - 0,04 - X Trogon collaris - - - - - X Trogon curucui 0,04 - - 0,01 - - Trogon melanurus 0,17 - - 0,06 - - Trogon ramonianus 0,04 - - 0,06 - X Trogon rufus 0,42 - X 0,13 - - Trogon viridis 0,08 - - 0,19 - X CORACIIFORMES - - - - - - Momotidae - - - - - - Baryphthengus martii - - - - - X Alcedinidae - - - - - - Megaceryle torquata - - X - - X Chloroceryle amazona - - - - - X Chloroceryle aenea 0,01 - - 0,06 - - Chloroceryle americana 0,01 - - 0,06 - - Chloroceryle inda 0,01 - - 0,06 - X GALBULIFORMES - - - - - - Galbulidae - - - - - - Galbula albirostris 0,04 - - 0,01 - - Galbula dea 0,01 - - 0,06 - - Jacamerops aureus 0,08 - X 0,15 - - Bucconidae - - - - - - Notharchus hyperrhynchus 0,04 - X 0,15 - - Bucco capensis - - - - - X Monasa nigrifrons - - X - - X Malacoptila fusca 0,04 - - 0,01 - - Monasa flavirostris 0,01 - - 0,15 - - Monasa morphoeus 0,38 - - 0,06 - - Nonnula brunnea 0,01 - - 0,06 - - 242 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Puerto-Arturo Bobona Orden/Familia/Especie PICIFORMES - - - - - - Capitonidae - - - - - - Capito auratus 0,38 0,29 - 0,35 0,01 - Capito aurovirens 0,04 - X 0,04 - X Eubucco richardsoni 0,01 - - 0,04 - X Ramphastidae - - - - - - Pteroglossus pluricinctus 0,04 - - 0,08 - - Ramphastos tucanus 1,29 - - 1,26 - - Ramphastos vitellinus 0,67 - X 0,19 - - Selenidera reinwardtii 0,13 0,01 X 0,24 0,61 - Picidae - - - - - - Campephilus melanoleucos 0,29 - - 0,08 - - Campephilus rubricollis 0,04 - - 0,01 - - Celeus elegans 0,17 - X 0,08 - - Celeus flavus 0,04 - X 0,01 - X Celeus grammicus 0,13 - - 0,17 - - Colaptes punctigula - - X - - X Dryobates affinis 0,01 - - 0,10 - - Melanerpes cruentatus 0,01 - X 0,08 - - Piculus chrysochloros 0,04 - - 0,04 - X FALCONIFORMES - - - - - - Falconidae - - - - - - Daptrius ater 0,04 - - 0,06 - X Herpetotheres cachinnans - - X - - X Ibycter americanus 0,38 - X 0,38 - - Micrastur gilvicollis - - - - - X Micrastur semitorquatus 0,01 - - 0,08 - - PSITTACIFORMES - - - - - - Psittacidae - - - - - - Brotogeris cyanoptera 0,25 - - 0,63 - - Brotogeris versicolurus 1,29 - - 0,47 - - Pyrilia barrabandi 0,46 - X 0,31 - - Aves | 243 Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Puerto-Arturo Bobona Orden/Familia/Especie Pionus menstruus 0,38 - X 0,01 - - Amazona farinosa 0,75 - - 0,63 - - Amazona festiva - - X - - - Amazona ochrocephala 0,33 - X 0,01 - - Ara ararauna 0,08 - X 0,50 - X Ara chloropterus 0,04 - - 0,01 - - Ara macao 0,38 - - 0,25 - X Ara severus - - X - - - Forpus xanthopterygius - - X - - - Graydidascalus brachyurus - - X - - X Orthopsittaca manilatus 0,01 - X 0,06 - X Pionites melanocephalus 0,75 - - 0,90 - - Pyrrhura melanura 0,01 - - 0,15 - - PASSERIFORMES - - - - - - Thamnophilidae - - - - - - Akletos melanoceps 0,04 - X 0,14 - X Cercomacra cinerascens 0,42 - - 0,08 - X Cercomacroides serva 0,04 - - 0,01 - - Cymbilaimus lineatus 0,01 - - 0,18 - X Epinecrophylla haematonota 0,21 0,29 - 0,01 0,01 - Euchrepomis spodioptila 0,01 - - 0,08 - - Frederickena unduliger 0,04 - - 0,17 - - Gymnopithys leucaspis 0,25 0,29 - 0,04 0,01 - Hafferia fortis 0,13 - - 0,53 - - Herpsilochmus dugandi 0,25 - - 0,38 - X Herpsilochmus sp. 0,96 - - 0,11 - - Hylophylax naevius 0,13 0,37 - 0,04 0,01 - Hypocnemis hypoxantha 0,50 - - 0,17 - - Hypocnemis peruviana 0,04 - X 0,11 - - Hypocnemoides maculicauda - - - - - X Isleria hauxwelli 0,04 - - 0,10 - X Myrmelastes hyperythrus 0,04 - - 0,06 - - 244 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Puerto-Arturo Bobona Orden/Familia/Especie Myrmelastes leucostigma 0,50 - - 0,28 - - Myrmelastes schistaceus 0,04 - - 0,01 - - Myrmoborus myotherinus 0,63 0,29 - 0,76 0,94 X Myrmotherula axillaris 0,46 0,58 - 0,68 0,01 X Myrmotherula brachyura 0,01 - - 0,13 - - Myrmotherula ignota 0,17 - - 0,01 - X Myrmotherula menetriesii 0,08 - - 0,21 - - Neoctantes niger - 0,01 - - 0,98 - Percnostola rufifrons 1,50 0,29 - 0,13 0,01 - Phlegopsis erythroptera 0,13 - - 0,01 - - Phlegopsis nigromaculata - 0,01 - - 0,33 - Pithys albifrons 0,38 0,27 - 0,04 0,32 - Rhegmatorhina melanosticta 0,04 - - 0,01 - - Sclateria naevia 0,01 - - 0,11 - - Thamnomanes ardesiacus 0,21 0,37 X 0,33 0,01 X Thamnomanes caesius 0,38 0,29 X 0,53 0,01 X Thamnophilus doliatus - - X - - - Thamnophilus murinus 0,96 - - 0,60 - X Thamnophilus schistaceus 0,04 - - 0,01 - - Willisornis poecilinotus 0,42 0,82 - 0,31 1,53 - Conopophagidae - - - - - - Conopophaga aurita 0,01 - - 0,08 - - Grallariidae - - - - - - Myrmothera fulviventris - - - - - X Myrmothera campanisona 0,25 - X 0,22 - - Rhinocryptidae - - - - - - Liosceles thoracicus 0,25 - X 0,46 - - Formicariidae - - - - - - Chamaeza nobilis - - - - - X Formicarius colma 0,01 - - 0,15 - X Furnariidae - - - - - - Ancistrops strigilatus 0,08 - - 0,01 - - Aves | 245 Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Puerto-Arturo Bobona Orden/Familia/Especie Automolus infuscatus 0,04 - X 0,06 - X Automolus ochrolaemus 0,04 - X 0,01 - - Automolus melanopezus - - X - - - Automolus rufipileatus 0,01 - - 0,04 - - Automolus subulatus - - X - - - Cranioleuca gutturata - - - - - X Campylorhamphus procurvoides 0,04 - - 0,01 - - Certhiasomus stictolaemus - 0,29 - - 0,01 - Dendrexetastes rufigula 0,01 - - 0,04 - X Dendrocincla fuliginosa 0,04 - X 0,06 - - Dendrocincla merula 0,08 2,22 - 0,01 0,61 - Dendrocolaptes certhia 0,01 - - 0,08 - X Dendroma erythroptera 0,04 - - 0,15 - - Dendroplex picus - - X - - X Glyphorynchus spirurus 0,46 2,25 X 0,60 2,48 - Nasica longirostris - - X - - X Lepidocolaptes duidae 0,04 - - 0,01 - - Philydor erythrocercum - - X - - - Philydor pyrrhodes 0,08 - - 0,01 - - Sclerurus obscurior 0,01 - - 0,04 - - Sclerurus rufigularis 0,04 - - 0,01 - - Xenops minutus 0,01 0,90 - 0,04 0,01 - Xenops tenuirostris 0,04 - - 0,01 - - Xiphocolaptes promeropirhynchus 0,01 - - 0,04 - - Xiphorhynchus elegans 0,01 0,29 X 0,06 0,30 X Xiphorhynchus guttatus 0,33 - X 0,50 - X Xiphorhynchus obsoletus 0,01 - X 0,04 - X Pipridae - - - - - - Ceratopipra erythrocephala 0,79 - X 0,25 - - Heterocercus aurantiivertex - 0,01 - - 0,33 X Lepidothrix coronata 0,92 0,95 - 0,50 2,16 X 246 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Puerto-Arturo Bobona Orden/Familia/Especie Machaeropterus striolatus 0,08 - - 0,01 - X Manacus manacus - 0,01 - - 0,33 - Pseudopipra pipra 0,33 0,64 X 0,01 0,01 - Tyranneutes stolzmanni 1,25 0,01 - 0,19 0,33 X Cotingidae - - - - - - Cephalopterus ornatus - - X - - X Gymnoderus foetidus - - X - - X Lipaugus vociferans 0,96 - - 0,57 - - Phoenicircus nigricollis 0,04 - - 0,10 - X Querula purpurata 0,13 - - 0,64 - - Tityridae - - - - - - Iodopleura isabellae - - - - - X Laniocera hypopyrra - 0,37 X - 0,01 - Pachyramphus marginatus 0,08 - - 0,17 - X Pachyramphus minor - - - - - X Pachyramphus polychopterus - - X - - - Schiffornis turdina 0,17 0,27 - 0,04 0,01 - Tityra cayana - - X - - - Tityra inquisitor 0,01 - - 0,04 - - Onychorhynchidae - - - - - - Onychorhynchus coronatus - 0,01 - - 0,30 - Terenotriccus erythrurus 0,13 1,67 - 0,10 0,61 X Tyrannidae - - - - - - Attila citriniventris 0,01 - - 0,29 - X Attila spadiceus 0,01 - - 0,40 - - Camptostoma obsoletum 0,04 - - 0,01 - - Cnipodectes subbrunneus 0,04 1,03 - 0,08 0,01 - Conopias parvus 0,21 - - 0,01 - X Contopus virens 0,21 - X 0,04 - X Empidonomus varius - - X - - - Hemitriccus iohannis 0,13 - - 0,01 - - Lophotriccus galeatus 0,33 - - 0,15 - X Aves | 247 Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Puerto-Arturo Bobona Orden/Familia/Especie Lophotriccus vitiosus 0,04 - - 0,01 - - Megarynchus pitangua - - - - - X Mionectes oleagineus 0,63 0,37 - 0,06 0,97 x Myiarchus ferox - - X - - - Myiobius barbatus - - - - - X Myiodynastes luteiventris - - X - - - Myiodynastes maculatus - - - - - X Myiopagis caniceps 0,04 - - 0,01 - X Myiopagis gaimardii 0,50 - - 0,24 - - Myiornis ecaudatus 0,04 - - 0,01 - - Myiozetetes luteiventris 0,33 - - 0,04 - - Myiozetetes granadensis - - X - - - Myiozetetes similis - - X - - - Ochthornis littoralis - - X - - - Ornithion inerme - - - - - X Piprites chloris 0,25 - - 0,17 - - Piprites chloris - - X - - X Pitangus lictor - - X - - X Pitangus sulphuratus 0,04 - X 0,01 - X Platyrinchus coronatus 0,01 - - 0,06 - X Poecilotriccus latirostris - - X - - - Ramphotrigon ruficauda 0,21 - - 0,06 - X Rhytipterna simplex 0,17 - - 0,01 - - Ramphotrigon ruficauda - - X - - - Rhynchocyclus olivaceus - - - - - X Todirostrum maculatum - - X - - - Tolmomyias flaviventris - - X - - - Tolmomyias assimilis 0,17 - - 0,14 - - Tolmomyias poliocephalus 0,04 - - 0,04 - X Tyrannopsis sulphurea 0,01 - X 0,06 - - Tyrannulus elatus 0,13 - X 0,19 - X Tyrannus melancholicus - - X - - - 248 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Puerto-Arturo Bobona Orden/Familia/Especie Tyrannus savana - - X - - - Zimmerius gracilipes 0,17 - X 0,14 - X Vireonidae - - - - - - Hylophilus thoracicus 0,17 - - 0,01 - - Pachysylvia hypoxantha 0,46 - - 0,17 - X Tunchiornis ochraceiceps 0,13 0,37 X 0,22 0,01 - Corvidae - - - - - - Cyanocorax violaceus - - X - - X Hirundinidae - - - - - - Atticora fasciata - - X - - X Hirundo rustica - - - - - X Stelgidopteryx ruficollis - - X - - - Tachycineta albiventer - - X - - X Progne tapera - - X - - X Troglodytidae - - - - - - Cantorchilus leucotis - - - - - X Cyphorhinus arada 0,01 - - 0,04 - - Microcerculus marginatus 0,33 0,29 X 0,15 0,01 X Polioptilidae - - - - - - Microbates collaris 0,42 0,53 - 0,01 0,01 - Donacobiidae - - - - - - Donacobius atricapilla - - X - - - Turdidae - - - - - - Turdus hauxwelli 0,04 - - 0,24 - - Turdus lawrencii 0,01 - - 0,06 - - Fringillidae - - - - - - Euphonia chlorotica 0,04 - - 0,01 - - Euphonia chrysopasta 0,01 - - 0,06 - X Euphonia xanthogaster 0,04 - - 0,01 - - Passerillidae - - - - - - Ammodramus aurifrons - - X - - X Icteridae - - - - - - Aves | 249 Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Puerto-Arturo Bobona Orden/Familia/Especie Cacicus cela 0,04 - X 0,01 - - Cacicus oseryi - - - - - X Lampropsar tanagrinus - - - - - X Psarocolius angustifrons 0,01 - X 0,08 - - Psarocolius decumanus - - X - - X Psarocolius bifasciatus 0,17 - - 0,10 - - Parulidae - - - - - - Myiothlypis fulvicauda 0,01 - - 0,10 - - Thraupidae - - - - - - Cissopis leverianus - - X - - - Cyanerpes caeruleus - - X - - - Cyanerpes nitidus - - - - - X Dacnis cayana - - X - - X Hemithraupis flavicollis - - X - - X Loriotus cristatus 0,01 - X 0,13 - X Nemosia pileata - - - - - X Paroaria gularis - - - - - X Ramphocelus carbo - - X - - - Ramphocelus nigrogularis - - X - - - Saltaror grossus 0,04 - - 0,01 - - Saltator coerulescens 0,04 - X 0,01 - - Sporophila angolensis - - X - - - Sporophila bouvronides - - X - - - Sporophila castaneiventris - - X - - - Tachyphonus surinamus 0,17 - - 0,17 - - Tangara chilensis 0,01 - - 0,08 - X Tangara schrankii 0,04 - - 0,01 - X Tangara velia - - - - - X Thraupis episcopus - - X - - - Thraupis palmarum 0,01 - X 0,22 - X 250 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Transectos- (Ind./km) Redes- (Ind./100- horas-red) Registros- Casuales Mamíferos grandes Pedro E. Pérez Peña, Harvey K. del Águila Cachique, Elvis Charpentier, Miguel S. Antúnez Correa Resumen Los mamíferos tienen enorme valor porque permiten la rege- neración del bosque amazónico y brindan alimento e ingresos económicos a los pobladores indígenas amazónicos. La cuenca del Putumayo cuenta con muchos estudios, pero no todas estas localidades cuentan con información de abundancia, a pesar de que es información clave en la elaboración de diferentes documentos de gestión local, regional y nacional. Esto nos motivó a estimar la riqueza y abundancia además del estado de conservación y amenazas en los bosques de tierra firme en las comunidades indígenas de Puerto Arturo y Bobona, en la cuenca media del Putumayo. Recorrimos 410,4 km en transectos, bus- camos huellas en 205,2 km y empleamos 1507 días-cámaras trampa, adicionalmente usamos registros auditivos y casuales. Registramos 31 especies, 16 familias y 7 órdenes. Registramos por primera vez en el Putumayo a Dasypus pastasae. Las espe- cies más abundantes fueron Lagothrix lagotricha lagotricha, Leontocebus nigricollis nigricollis, Saimiri cassiquiarensis, Dasypus novemcinctus/pastasae, Dasyprocta fuliginosa, Tapirus terrestris y Cuniculus paca. De las dos zonas, Bobona parece estar en mejor estado de conservación porque hubo mayor abundancia de L. l. lagotricha, P. tajacu y T. terrestris. Hay cacería y tala selec- tiva en ambas zonas, pero en tan baja intensidad que no están Mamíferos grandes | 253 poniendo en riesgo la supervivencia de las especies. La abundancia de T. terrestris y L. l. lagotricha concuerda con aquellos lugares amazónicos con moderado o buen estado de conservación del bosque. Palabras clave: abundancia, Amazonía peruana, diversidad, métodos, Putumayo. Abstract Amazonian mammals are valued for thier ecological roles in the forest and as a source of food and economic income to Amazonian communi- ties. The Putumayo basin has many studies in mammals, but not all these studies have abundance information, despite the fact that it is required information in the preparation of different local, regional and national management documents. We estimate the richness and abundance of mammals, as well as the state of conservation and threats in the terra firme forests around the Puerto Arturo and Bobona indigenous communities of the middle Putumayo basin. We walked 410.4 km on # transects of # km, searched for footprints on 205.2 km [of line transects]and deployed # camera traps for a total of 1,507 camera-trap days. We registered 31 spe- cies of mammals in 16 families and 7 orders. We recorded Dasypus pastasae for the first time in Putumayo. The most abundant species were Lagothrix lagotricha lagotricha, Leontocebus nigricollis nigricollis, Saimiri cassiquiaren- sis, Dasypus novemcinctus/pastasae, Dasyprocta fuliginosa, Tapirus terrestris and Cuniculus paca. Of the two zones, Bobona seems to be in a better state of conservation because there was a greater abundance of L. l. lagotricha, P. tajacu and T. terrestris. The abundances of T. terrestris and L. l. lagotricha are similar to those in other Amazonian sites with moderate or good states of forest conservation suggesting that the hunting and selective logging in both areas is at a low enough intensity that is not currently endangering the survival of the species. Keywords: abundance, Peruvian Amazon, diversity, methods, Putumayo. 254 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú INTRODUCCIÓN Los mamíferos son un grupo de especies de gran valor para la conservación de la Amazonía porque permiten la regeneración del bosque a partir de la dispersión de semillas. Por ejemplo, cada especie de los grandes primates puede dispersar hasta 165 especies de plantas y de los primates pequeños hasta 154 especies (Heymann et al., 2022). Los mamíferos no solo son importantes como dispersores, sino también como destructores de semi- llas, como la mayoría de los ungulados (Bodmer, 1991). Esto permite mantener la estructura del bosque, razón por la cual son llamados los arqui- tectos o ingenieros del bosque (Altrichter et al., 2012). Esta interacción de los mamíferos con los árboles también ayuda a la reducción del carbono de la atmósfera mediante la retención del carbono en la biósfera (Sobral et al., 2017). La ausencia de estos animales causa más agregación espacial de plantas jóvenes, ocasionando de esta forma cambios estructurales en el bosque (Bagchi et al., 2018). Los mamíferos son fundamentales en la vida del poblador amazó- nico, especialmente los de tamaño grande, ya que sirven como alimento y como fuente de ingresos económicos al comercializarlos como carne sil- vestre. Durante el 2019, tres comunidades indígenas de la cuenca alta del Putumayo cazaron 974 individuos de Cuniculus paca, 416 de Pecari tajacu y 365 de Tayassu pecari (Perez-Peña et al., 2020). Si consideramos el peso de carne ahumada de C. paca, P. tajacu y T. pecari en 5, 7 y 10 kg, se tendría un total de 11 432 kg de carne ahumada aprovechada en las 3 comunidades. De este volumen, al menos el 50 % puede ser comer- cializado en promedio a 7 soles (7 soles = 1,87 dólares), produciendo un ingreso anual de 40 mil soles. El consumo de carne silvestre en niveles sos- tenibles en las comunidades rurales ayuda a mitigar la anemia en los niños (Carignano et al., 2022) porque esta carne contiene un alto contenido de hierro en comparación con las carnes domésticas (Pérez-Peña et al., 2021). Es decir, los mamíferos como alimento ayudan a tener una vida saludable en las comunidades rurales amazónicas, especialmente en los niños. El río Putumayo representa la línea fronteriza entre Perú y Colombia. El lado peruano es la zona con mayor número de localidades estudiadas de mamíferos medianos y grandes, en donde se identificaron al menos 56 especies (Riveros y Pérez-Peña, 2020). Pero no todas estas localidades Mamíferos grandes | 255 cuentan con información poblacional o de abundancia, a pesar de que es información clave en la elaboración de planes de aprovechamiento soste- nible con fines comerciales (Puertas et al., 2017; Pérez-Peña, 2022), pero también en los procesos de categorización de especies amenazadas, líneas base para programas de monitoreo a largo plazo o para conocer la pre- ferencia de hábitats de las diferencias especies (Ramos-Rodríguez et al., 2019). El presente estudio brinda información de las especies, también de sus poblaciones, que viven en los bosques de terraza alta y colina baja de la cuenca media del Putumayo; así como del estado de conservación y ame- nazas que pueden poner en riesgo su supervivencia. Este estudio será muy útil a nivel local para las comunidades indígenas como insumo primordial en la elaboración de planes de manejo de fauna silvestre y así permitir el comercio legal de carne silvestre a mejores mercados. A nivel regional puede ser muy importante como información clave para la zonificación ecológica y económica, lo que ayudaría a orientar apropiadamente los pro- yectos de desarrollo. A nivel nacional será muy útil para la categorización de especies amenazadas al brindar información poblacional de localidades sin información previa. Es decir, los resultados de este estudio serán de gran valor a diferentes escalas con fines de conservación y de obtención de beneficios económicos. COLECTA DE DATOS Área de estudio El estudio se realizó en la cuenca media del río Putumayo, en el bos- que de terraza alta y colina baja de las comunidades indígenas de Puerto Arturo y Bobona. Ambas comunidades están ubicadas en la provincia del Putumayo, departamento de Loreto. El área de estudio tiene una precipi- tación promedio anual de 309 mm y temperatura promedio anual de 27,0 °C, siendo la temperatura mínima 21,7 °C y máxima 28,5 °C; la variación de temperaturas durante todo el año es de 1,5 °C (Climate-Data 2019). El estudio se realizó en el mes de abril de 2022 en temporada de creciente. Es importante indicar que en el bosque de terraza alta el aprovechamiento de 256 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú árboles maderables fue con fines comerciales, mientras que en colina baja fue con fines de subsistencia. En ambos lugares hubo indicios de cacería. Diseño de muestreo Se realizó un muestreo estratificado y sistemático para evaluar las pobla- ciones de mamíferos en bosques de colina baja y terraza alta en la cuenca media del Putumayo, durante el mes de abril del 2022. Los transectos tuvieron el diseño estratificado y una orientación perpendicular al río con una separación mínima de 1 km. Durante el estudio se recorrieron cuatro transectos en cada hábitat y se empleó un esfuerzo total de 410,4 km. Las cámaras trampas fueron instaladas en grillas con una separación mínima de 500 m solamente en Puerto Arturo (Tabla 1 y 2, Figura 1). Tabla 1. Ubicación de los transectos por localidad y cámaras trampa en la zona de estudio. Localidad Transecto Xi Yi Xf Yf T1 -73,3415 -1,82855 -73,3414 -1,87352 Puerto T2 -73,3326 -1,82901 -73,3327 -1,87406 Arturo T3 -73,3235 -1,82927 -73,3233 -1,87387 T4 -73,3138 -1,82954 -73,3119 -1,87082 T1 -71,6724 -2,31691 -71,6723 -2,36211 Bobona T2 -71,6634 -2,31697 -71,6634 -2,36117 T3 -71,6544 -2,31695 -71,6552 -2,36077 T4 -71,6452 -2,31693 -71,6452 -2,36196 Tabla 2. Ubicación de las cámaras trampas en la zona de Puerto Arturo. Cámara X Y Cámara trampa trampa X Y 1 -73,3438 -1,85387 22 -73,3212 -1,84478 2 -73,3391 -1,85360 23 -73,3167 -1,84469 4 -73,3326 -1,85301 24 -73,3120 -1,84465 5 -73,3258 -1,85377 25 -73,3437 -1,84026 6 -73,3214 -1,85372 26 -73,3392 -1,84025 7 -73,3171 -1,85402 28 -73,3325 -1,84017 8 -73,3122 -1,85373 29 -73,3256 -1,84038 9 -73,3437 -1,84921 30 -73,3214 -1,84026 10 -73,3392 -1,84921 31 -73,3168 -1,83997 12 -73,3323 -1,84965 32 -73,3122 -1,84061 13 -73,3256 -1,84899 33 -73,3437 -1,83574 14 -73,3211 -1,84900 34 -73,3392 -1,83573 Mamíferos grandes | 257 15 -73,3165 -1,84902 35 -73,3329 -1,83495 16 -73,3125 -1,84921 37 -73,3257 -1,83556 17 -73,3437 -1,84469 38 -73,3213 -1,83565 18 -73,3392 -1,84468 39 -73,3166 -1,83587 20 -73,3316 -1,84518 40 -73,3122 -1,83571 21 -73,3257 -1,84489       Figura 1. Mapa de ubicación de los transectos de muestreo en la cuenca media del Putumayo. Nótese que solamente en Puerto Arturo se instalaron las cámaras trampas. 258 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú MÉTODOS Diversidad y abundancia Transectos lineales Los muestreos se realizaron en cuatro transectos lineales en cada zona de estudio que medían entre 4 y 5 km y se recorrieron de ida y de vuelta con la participación de un cazador para garantizar la mayor cantidad de regis- tros. Se tuvo un esfuerzo de 410,4 km recorridos, de estos, se recorrieron 216 km en Puerto Arturo y 194,4 km en Bobona. Las identificaciones de las especies se realizaron por observación directa de acuerdo con las características morfológicas. En cada ficha de registro se anotaron: espe- cie, número de individuos, distancia perpendicular, distancia a lo largo del transecto, hora de encuentro, fecha, clima, hora de esfuerzo, hábitat y nombre del transecto. El recorrido se realizó durante ocho horas diarias, desde las 7:00 hasta las 15:00 horas. Al finalizar el recorrido de ida se des- cansaron entre 0,5 - 1 hora, para después continuar con el recorrido de vuelta. El desplazamiento en los transectos se realizó de manera silenciosa a una velocidad de 1 km/0,45-1h, con intervalos de algunos minutos para escuchar a los animales y registrar la información. Registros de huellas A lo largo de los transectos lineales se registraron huellas de animales de los que se tenía el 100 % de confianza en su identificación. Aquellas especies dudosas no fueron incluidas en los análisis. Los registros mayormente se realizaron durante el recorrido de ida y estos fueron borrados para evitar su doble conteo. Las huellas mayormente fueron registradas en suelos arcillo- sos, al borde de quebradas y charcos temporales, y en las pendientes de las colinas en donde el suelo es desnudo. Cada registro indica la presencia de la especie a lo largo del transecto. Es importante tener en consideración las huellas independientes, para no contar doblemente las huellas del mismo animal en el mismo tramo del transecto. Se consideraron independientes cuando se notó discontinuidad de las huellas o estaban muy alejadas entre sí. Se tuvo mucho cuidado con Tapirus terrestris y Tayassu pecari quienes dejan huellas en largos tramos de hasta 500 m. En estos casos, se conside- raron independientes cuando hubo discontinuidad de las huellas en largos tramos. Se tuvo un esfuerzo de 108,0 km en Puerto Arturo y 97,2 km en Mamíferos grandes | 259 Bobona. Es importante recalcar que este método no distingue individuos, solo la presencia de huellas a lo largo de un tramo estudiado. Conteo de madrigueras Este método permite estimar la densidad del majás (Cuniculus paca) porque se conoce la cantidad de madrigueras que ocupa un individuo (Beck-King et al. 1999). No es válido para el añuje (Dasyprocta fuliginosa) y tampoco para armadillos (Dasypus spp.). El majás (C. paca) al ser una especie nocturna y sensible a la presencia humana, es difícil de ser avis- tado, pero si es fácil encontrar sus madrigueras a cualquier hora del día y temporada. Se contaron las madrigueras activas a lo largo de los ocho transectos lineales en un ancho fijo de 10 m a cada lado. Las madrigueras activas fueron identificadas por la presencia de huellas o ausencia de tela de araña. Las madrigueras con tela de araña en todos los orificios fueron consideradas inactivas. En cada registro de madriguera activa se anotó el número de hoyos, distancia perpendicular, distancia en el transecto y hábitat. Se buscaron madrigueras en 19,5 km en Puerto Arturo y 20 km en Bobona. Cámaras trampa Este método complementó la información del método de transecto y huellas en la zona de Puerto de Arturo. Consiste en la detección de movi- mientos mediante sensores infrarrojos. Se instalaron 35 cámaras trampa Bushnell Trophy CAM HD a una altura entre 30 y 40 cm en Puerto Arturo y fueron programadas en modo híbrido para capturar cinco fotos (formato HD) y un video de 25 segundos (formato 4K), en intervalo de 1 minuto, control LED y nivel de sensor al máximo. Los transectos siguie- ron un diseño sistemático, en donde cada cámara trampa fue instalada cada 500 m, considerando la presencia de rastros, colpas, madrigueras, bañeros y comederos. Las cámaras trampa permanecieron activas las 24 horas entre el 13 de abril y 29 de mayo de 2022. Este tiempo produjo un esfuerzo de 1507 días/cámaras trampa en el bosque de terraza alta, res- tando el fallo de dos cámaras trampa. Este método permitió incrementar la riqueza y mejorar el conocimiento de la abundancia de mamíferos de difícil observación en la cuenca media del Putumayo. 260 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Amenazas y estado de conservación Las amenazas fueron identificadas mediante observación directa del bos- que, conversaciones con los pobladores locales y referencias bibliográficas. El estado de conservación fue evaluado mediante la abundancia de las especies indicadoras del buen estado de conservación, en donde abundan- cias altas de especies indicadoras revelan un buen estado de conservación. Análisis de datos La riqueza fue medida como el número de especies registradas y el número de especies esperadas, este último fue obtenido con el estimador no paramétricos de Chao 1. La comparación de riqueza se realizó con las curvas de rarefacción. Se comparó la similitud de localidades mediante la prueba de ANOSIM (Análisis de similitud) el cual utiliza el índice de Bray e indica diferencia cuando se rechaza la hipótesis nula. Se utilizó el análisis de componentes principales (ACP) con matriz de correlación para identificar a las especies con mayor variabilidad entra las dos localidades. Es importante mencionar que la matriz de correlación permitió el análi- sis de las diferentes medidas de abundancia: densidad (ind./km2), índices de abundancia de huellas (huella/10 km) y de fotos (fotos/dias-cámara trampa). Los análisis se realizaron con los programas Community Analisis Package 4.0 (Henderson y Seaby 2007), PAST 3.23 (Hammer 2019) y SigmaPlot® 14.0. La abundancia se analizó a través de la densidad e índices de abundan- cia. Se estimó la densidad de animales avistados con ancho fijo (Burnham et al. 1980) cuya ecuación es: D=n/2LW, donde es Densidad, n es el número de animales observados dentro del ancho fijo, 2 es la constante que indica que el muestreo se realizó en ambos lados del transecto, L es el recorrido total (km) y W es el ancho fijo o efectivo (km). El ancho fijo de las especies se obtuvo de Pérez-Peña et al. (2012, 2016 y 2018) y Ramos- Rodríguez et al. (2019). La densidad de C. paca se obtuvo siguiendo la fórmula de Beck King et al. (1999). El índice de abundancia de huellas se obtuvo en forma de huellas/km y la de cámaras trampa como fotos/ 100días-cámaras. El estado de conservación se evaluó mediante el análisis de abundancia de las especies indicadoras de hábitat saludables. La densi- dad de ambas zonas de estudio se comparó mediante la T-student usando 900 simulaciones de boostrap. Mamíferos grandes | 261 RESULTADOS Riqueza El recorrido de 410,4 km en transectos además de 205,2 km en busca de huellas, el esfuerzo de 1507 días-cámaras trampa a nivel de sotobosque, además de los métodos no estandarizados como registros casuales y auditi- vos, lograron registrar 31 especies de 16 familias y 7 órdenes de mamíferos medianos y grandes (Tabla 3). El orden carnívora está representado por 9 especies, los primates por 6 especies, rodentia y cetartiodactyla por 4 espe- cies. Los demás órdenes tienen menos de tres especies. Los hábitos de éstas especies fueron variados, 16 especies fueron terrestres, 9 fueron arboríco- las, 3 terrestres/arborícolas y 2 acuáticas. Solamente la especie Cebus apella fue registrada auditivamente en dos oportunidades y las especies acuáticas Pteronura brasiliensis y Lontra longicaudis fueron registradas casualmente una sola vez. Las especies Dasyprocta fuliginosa, Myoprocta pratti, Mazama americana, Mazama nemorivaga, Pecari tajacu y Tayassu pecari fueron avis- tadas en los transectos, registradas por huellas y mediante cámaras trampa. Las especies con mayores registros se muestran en la figura 2. La riqueza observada de especies en Puerto Arturo y Bobona fueron 26 y 21 especies, aunque se espera registrar 32 especies en Puerto Arturo y 22 en Bobona. En Bobona se logró registrar el 95,4 % de especies pre- sentes, mientras que en Puerto Arturo se registró el 81,2 % de especies. Es decir, en Bobona el muestreo fue más completo que en Puerto Arturo. Los métodos de cámaras trampa, transectos y huellas lograron registrar 23, 16 y 12 especies, aunque se esperó que haya 23, 17 y 13 especies. Las cámaras trampa lograron registrar casi todas las especies, los transectos registraron el 94,1 %, mientras que las huellas el 92,3 % de especies (Figura 3 arriba). Es decir, los muestreos con cada uno de los métodos fueron muy represen- tativos, casi completos. Los métodos de registros de huellas y cámaras trampa tuvieron simi- lares registros de especies y cantidades, mientras que los avistamientos por transectos fueron diferentes (Figura 3 abajo). No obstante, los tres métodos fueron complementarios y cada uno pudo registrar mejor un grupo de animales. Los avistamientos en transectos fueron efectivos a la hora de registrar las especies arborícolas como los primates y ardillas. Las especies con mayor número de avistamientos fueron Lentocebus nigricollis 262 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú nigricollis, Lagothrix lagotricha lagotricha, Pithecia hirsuta, Cebus albifrons y Saimiri cassiquiarensis. Los registros de huellas fueron más efectivos en registrar especies terrestres y las especies con mayores registros fue- ron Tapirus terrestris, Cuniculus paca, Pecari tajacu, Mazama americana, Mazama nemorivaga y Tayassu pecari. Las cámaras trampas en sotobos- ques fueron más efectivas en registrar Dasyprocta fuliginosa y Dasypus sp. Fue importante para el registro de especies raras como Leopardus wiedii, Myrmecophaga tridactyla, Puma concolor, Atelocynus microtis y Eira bar- bara, quienes solamente fueron registradas con este método. Las especies Leopardus pardalis, Panthera onca y Priodontes maximus fueron registradas mediante huellas y cámaras trampas. Se registró por primera a Dasypus pastasae en la cuenca del Putumayo. En resumen, los tres métodos estan- darizados son complementarios para poder registrar la mayor diversidad, asimismo permiten obtener mayor número de muestra para poder estimar con mayor precisión su abundancia. Es importante tomar en consideración el esfuerzo que se empleó para poder obtener los registros significativos en las dos localidades de estudio. Los registros auditivos y casuales tam- bién son métodos importantes para especies que no fueron registradas con estos métodos estandarizados. Tabla 3. Riqueza de especies de mamíferos registrados en la cuenca media del Putumayo. Tipo de registro: H=huella, CT=cámara trampa, T=transecto, A=auditivo, CA=casual. Localidad: PA= Puerto Arturo, B= Bobona. Orden/Familia/Especie Nombre común Tipo de registro Hábito Localidad Carnivora/Canidae         1. Atelocynus microtis Sachaperro CT Terrestre PA Carnivora/Mustelidae         2. Eira barbara Manco CT Terrestre/Arborícola PA 3. Lontra longicaudis Nutria CA Acuático PA 4. Pteronura brasiliensis Lobo de río CA Acuático PA Carnivora/Felidae         5. Leopardus pardalis Tigrillo CT/H Terrestre PA 6. Leopardus wiedii Huamburusho CT Terrestre PA 7. Panthera onca Otorongo CT/H Terrestre B/PA 8. Puma concolor Puma CT Terrestre PA Carnivora/Procyonidae         9. Nasua nasua Achuni CT/T Terrestre/Arborícola B/PA Mamíferos grandes | 263 Cingulata/Dasypodidae         10. Dasypus novemcinctus Carachupa CT/H Terrestre B/PA 11. Dasypus pastasae Carachupa CT/H Terrestre B/PA 12. Priodontes maximus Yangunturo CT/H Terrestre B/PA Pilosa/Mirmecophagidae         13. Myrmecophaga tridactyla Oso hormiguero CT Terrestre PA 14. Tamandua tetradactyla Shihui CT/T Terrestre/Arborícola PA Primates/Atelidae         15. Alouatta seniculus Mono coto T Arborícola B/PA 16. Lagothrix l. lagothricha Choro T Arborícola B/PA Primates/Callitrichidae         17. Leontocebus n. nigricollis Pichico CT/T Arborícola B/PA Primates/Cebidae         18. Cebus albifrons Mono blanco CT/T Arborícola B/PA 19. Cebus apella Mono negro A Arborícola B/PA 20. Saimiri cassiquiarensis Fraile T Arborícola B/PA Primates/Pitheciidae         21. Cheracebus lucifer Tocón T Arborícola B/PA 22. Pithecia hirsuta Huapo negro T Arborícola B/PA Rodentia/Cuniculidae         23. Cuniculus paca Boruga CT/H Terrestre B/PA Rodentia/Dasyproctidae         24. Dasyprocta fuliginosa Añuje CT/H/T Terrestre B/PA 25. Myoprocta pratti Punchana CT/H/T Terrestre B/PA Rodentia/Sciuridae         26. Hadrosciurus sp Ardilla CT/T Arborícola B/PA Cetartiodactyla/Cervidae         27. Mazama americana Venado colorado CT/H/T Terrestre B/PA 28. Mazama nemorivaga Venado cenizo CT/H/T Terrestre B/PA Cetartiodactyla/Tayassuidae         29. Pecari tajacu Sajino CT/H/T Terrestre B/PA 30. Tayassu pecari Huangana CT/H/T Terrestre B/PA Perissodactyla/Tapiridae 31. Tapirus terrestris Sachavaca CT/H Terrestre B/PA 264 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú A B C D E F G H Figura 2. Las especies con mayores registros en la cuenca media del Putumayo usando las cámaras trampa: A) Dasyprocta fuliginosa, B) Dasypus spp; registros de huellas: C) Tapirus terrestris, D) Cuniculus paca; avistamientos en transectos: E) Lagothrix lagotricha lagotricha, F) Leontocebus nigricollis nigricollis. Especies raras: G) Panthera onca y H) Leopardus pardalis. Mamíferos grandes | 265 Figura 3. Riqueza de especies observadas (S-obs) y esperadas (S-esp) usando el estimador no paramétrico de Chao1 por localidad (arriba izquierda) y por método de muestreo (arriba derecha). Análisis de similitud de frecuencia (%) de registros usando dendrograma de doble vía y el índice de Bray Curtis. 266 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Abundancia Transectos y huellas En los transectos se avistaron más especies de primates, como L. l. lago- tricha, L. n. nigricollis, P. hirsuta y C. albifrons. Las especies con dos avistamientos fueron N. nasua y P. tajacu, y aquellos con un solo avista- miento fueron Tayassu pecari, M. nemorivaga y T. tetradactyla, y N. nasua. Las mayores densidades estimadas fueron de L. l. lagotricha, L. n. nigricollis y S. cassiquiarensis. La única especie que mostró diferencia por zonas fue L. l. lagotricha, quien fue más abundante en Bobona (T-student, P=0,05). Las demás especies no mostraron diferencias en sus abundancias por zonas (T-student, P>0,05). Las especies que fueron mayormente registradas con huellas fueron T. terrestris, C. paca, P. tajacu, M. americana y Dasypus sp. Las especies con un solo registro fueron L. pardalis y M. pratti. Este método indicó diferencias por zonas de T. terrestris y P. tajacu (T-student, P < 0,02), quienes fueron más abundantes en Bobona (Tabla 4). Tabla 4. Estimación de abundancia mediante avistamiento en transectos y registros de huellas en Bobona y Puerto Arturo. * Estimación de densidad mediante conteo de madrigueras. n: número de avistamientos; RI: rango intercuartílico. Bobona Puerto Arturo Especies n Mediana RI n Mediana RI Densidad (Ind./km2) Lagothrix lagothricha lagothricha 20 29,84 26,44 – 34,60 7 13,53 3,91 – 24,23 Leontocebus nigricollis nigricollis 20 11,88 9,93 – 15,64 16 18,46 11,96 – 25,17 Saimiri cassiquiarensis 6 17,46 10,71 – 31,92 3 7,98 0,00 – 20,27 Cuniculus paca* 6 8,57 7,14-10,00 29 11,42 10,47-20,00 Cebus albifrons 11 5,32 2,18 – 11,36 3 1,41 0,00 – 4,11 Pithecia hirsuta 7 1,65 1,36 – 2,00 9 2,89 0,54 – 5,93 Alouatta seniculus 3 1,15 0,00 – 2,33 2 0,80 0,00 – 3,34 Dasyprocta fuliginosa 5 0,42 0,00 – 1,01 6 0,85 0,56 – 1,42 Hadrosciurus sp 4 0,46 0,31 – 0,65 2 0,35 0,00 – 0,74 Mazama americana 2 0,00 0,00 – 0,20 2 0,27 0,00 – 0,54 Myoprocta pratti 3 0,26 0,00 – 0,86 0,00 0,00 – 0,00 Cheracebus lucifer 2 0,00 0,00 – 0,93 1 0,00 0,00 – 0,19 Mazama nemorivaga 0,00 0,00 – 0,00 1 0,00 0,00 – 0,14 Nasua nasua 1 0,00 0,00 – 0,60 1 0,00 0,00 – 0,13 Pecari tajacu 0,00 0,00 – 0,00 2 0,00 0,00 – 0,27 Mamíferos grandes | 267 Tamandua tetradactyla 0,00 0,00 – 0,00 1 0,00 0,00 – 0,13 Tayassu pecari   0,00 0,00 – 0,00 1 0,00 0,00 – 5,95 Índice de abundancia (Huella/km) Tapirus terrestris 50 0,42 0,35 – 0,49 15 0,18 0,16 – 0,20 Cuniculus paca 23 0,14 0,08 – 0,20 12 0,08 0,06 – 0,09 Pecari tajacu 24 0,15 0,11 – 0,19 7 0,03 0,02 – 0,05 Mazama americana 17 0,11 0,04 – 0,18 6 0,01 0,00 – 0,05 Dasypus sp 8 0,06 0,04 – 0,08 12 0,08 0,04 – 0,11 Mazama nemorivaga 6 0,03 0,02 – 0,04 6 0,01 0,00 – 0,05 Dasyprocta fuliginosa 7 0,05 0,04 – 0,06 3 0,01 0,00 – 0,03 Tayassu pecari 4 0,03 0,03 – 0,03 4 0,03 0,00 – 0,05 Panthera onca 5 0,03 0,03 – 0,03 0,00 0,00 – 0,00 Priodontes maximus 2 0,01 0,00 – 0,03 2 0,01 0,00 – 0,03 Leopardus pardalis 0,00 0,00 – 0,00 1 0,00 0,00 – 0,01 Myoprocta pratti 1 0,00 0,00 – 0,01   0,00 0,00 – 0,00 Cámaras trampa Las especies captadas en mayor número de cámaras trampa fueron D. fuliginosa y C. paca, especies terrestres que usan madrigueras en tierra o en huecos de árboles caídos o en pie, estas estuvieron en el 97,0 y 66,7 % de cámaras trampa. Las especies que fueron captadas por una sola cámara trampa fueron las especies terrestres/arborícolas T. tetradactya, Leopardus wieddi y Cebus albifrons, y las que fueron captadas por dos cámaras fueron el felino P. onca y el primate pequeño S. nigricollis. Las especies con mayor número de fotos independientes fueron D. fuliginosa y Dasypus sp (novem- cinctus/pastasae), estas mismas fueron las que tuvieron mayor índice de abundancia, 0,29 fotos/dias- cámara trampa y 0,08 fotos/días-cámara trampa. Las mismas especies captadas en una sola cámara fueron las que tuvieron la abundancia más baja. Es importante notar que Dasypus sp fue captada en 15 cámaras trampa y C. paca fue captada en 22 cámaras trampa, pero Dasypus sp tuvo mayor número de fotos independientes que C. paca, por esta razón es que la primera especie resultó ser más abundante. Las especies que tuvieron más de 20 fotos independientes y de las que se estimaron los mayores valores de abundancia fueron D. fuliginosa, Dasypus sp, C. paca, M. nemorivaga, A. barbara, P. tajacu, Hadrosciurus sp, T. pecari y T. terrestris. Fue importante notar qué de las dos especies de venados, M. americana es rara y M. nemorivaga es más frecuente. La primera fue captada solo en dos cámaras mientras que la segunda fue captada en 17 cámaras trampa. Fue significativo registrar dos especies de primates, uno 268 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú de tamaño pequeño, la especie S. nigricollis, y otro de tamaño mediano, la especie C. albifrons, en el piso del bosque, evento no muy común (Tabla 5). Tabla 5. Especies registradas con cámaras trampa y su estimación de índice de abundancia (foto/dias-cámara trampa). Esfuerzo Especie Cámaras % Cámaras Fotos inde- (días- fotos/ positivas positivas pendientes cámaras 100días- trampa) cámara Dasyprocta fuliginosa 32 97,0 452 1507 29,99 Dasypus sp 15 45,5 125 1507 8,29 Cuniculus paca 22 66,7 79 1507 5,24 Mazama nemorivaga 17 51,5 36 1507 2,39 Eira barbara 12 36,4 30 1507 1,99 Pecari tajacu 16 48,5 28 1507 1,86 Hadrosciurus sp 8 24,2 21 1507 1,39 Tayassu pecari 10 30,3 21 1507 1,39 Tapirus terrestris 7 21,2 20 1507 1,33 Mazama americana 2 6,1 10 1507 0,66 Atelocynus microtis 3 9,1 8 1507 0,53 Leopardus pardalis 6 18,2 6 1507 0,40 Myoprocta pratti 3 9,1 6 1507 0,40 Priodontes maximus 5 15,2 6 1507 0,40 Nasua nasua 5 15,2 5 1507 0,33 Myrmecophaga tridactyla 4 12,1 4 1507 0,27 Puma concolor 3 9,1 4 1507 0,27 Panthera onca 2 6,1 2 1507 0,13 Saguinus nigricollis 2 6,1 2 1507 0,13 Cebus albifrons 1 3,0 1 1507 0,07 Leopardus wiedii 1 3,0 1 1507 0,07 Tamandua tedractyla 1 3,0 1 1507 0,07 Lo estudios de biodiversidad tambien necesitan conocer las horas de mayores registros de especies en su conjunto. Nuestros resultados de las cámaras trampa indican menor número de fotos entre las 2:00 y 5:00 h, así como entre las 18:00 y 19:00 h. La mayor frecuencia de fotos inde- pendientes se obtuvo en las primeras horas de la mañana entre las 6:00 y 7:00 h, luego va disminuyendo gradualmente hasta las 17:00 para que a la siguiente hora caiga abismalmente. Es notorio que hay más frecuencia de mamíferos durante las horas del día que en la noche. El registro de mayor cantidad de especies tiene un patrón distinto, los mayores registros de especies se dieron a las 14:00 y 10:00 h, mientras que lo más bajos se Mamíferos grandes | 269 Figura 4. Registros de fotos independientes y riqueza a lo largo de las 24 horas en bosque de terraza alta. dieron entre las 00:00 y 3:00 h, y a las 18:00 y 19:00 h además de las 21:00 h, es decir, al anochecer y en la madrugada se registraron menor número de especies (Figura 4). Se analizaron las actividades diarias de las especies que tuvieron de 20 a más fotos independientes. Estos resultados muestran que las especies estrictamente nocturnas fueron Dasypus sp y C. paca. La primera especie tuvo su pico de actividad mayor entre las 20:00 y 22:00 h, mientras que C. paca tuvo su pico más alto tambien a las 20:00 y entre las 00:00 y 1:00 h, es decir, las dos siguientes horas después de la media noche. La especie T. terrestris también es nocturna, aunque hubo tres registros durante el día. Tuvo más registros a las 19:00, 1:00 y 3:00 h. Un estudio que se realiza entre las 19:00 y 20:00 h puede tener más registros de estas tres especies. La especie D. fuliginosa es estrictamente diurna y tiene mayor actividad al amanecer, entre las 6:00 y 7:00 h, y al atardecer, entre las 16:00 y 17:00 h; su punto más bajo fue a las 14:00 h y se tuvo un registro a las 20:00 de forma excepcional. La especie M. nemorivaga es diurna con un patrón parecido a la especie anterior, su hora máxima de actividad es al amane- cer, a las 6:00, y al atardecer, entre las 16:00 y 17:00 h, y se tuvo un raro registro a las 00:00. Las especies E. barbara y P. tajacu son diurnas con sus picos máximos de actividad a las 10:00 h, excepcionalmente P. tajacu tuvo un registro raro a las 22:00 h. La especie T. pecari es una especie diurna, pero al parecer comienza su actividad a las 4:00 h con picos de actividad a las 7:00 h, y entre las 13:00 y 14:00 h. Estas especies diurnas mostraron diferentes patrones de actividad en un mismo lugar (Figura 5). 270 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Figura 5. Actividad diaria de las especies con el mayor número de fotos independientes en Puerto Arturo con base a cámaras trampa entre abril y mayo de 2022. Mamíferos grandes | 271 Estado de conservación y amenazas antropogénicas Muchas especies de gran porte están disminuidas en la Amazonía peruana a causa de la sobrecaza, una de las principales amenazas. Fue importante notar la alta densidad de L. l. lagotricha que en valor medio llegaba hasta 29,84 ind./km2 en Bobona y hasta 13,53 ind./km2 en Puerto Arturo. Las densidades de esta especie en las localidades con ninguna amenaza antro- pogénica fueron estimadas entre 26,16 y 55,39 ind./km2 (Pérez-Peña et al., 2018). La especie T. pecari no fue avistada en Bobona, pero si en Puerto Arturo, en donde fue estimada en 5,95 ind./km2. Las densidades más altas y en localidades con baja presión antropogénica en Loreto fueron estima- das entre 5,83 y 6,43 ind/km2 (Perez Peña et al., 2017). La abundancia de T. terrestris fue de 13,27 foto/1000 días-cámara trampa. En Tambopata, en donde no hubo cacería, se estimó una abundancia de 40,00 fotos/1000 días-cámaras trampa (Tobler et al., 2009). Es decir, el estado de conserva- ción de Bobona equivale a una localidad con baja presión antropogénica. El análisis del estado de conservación basado en la abundancia de las especies indicadoras más abundantes revela que la cuenca media se puede considerar de regular a buen estado de conservación, y que Bobona está en mejor estado de conservación que Puerto Arturo. En ambas localidades se observó tala selectiva de especies de gran importancia económica. En Puerto Arturo se extrajeron mayormente árboles de tornillo Cedrelinga cateniformes con fines comerciales, asimismo A B C Figura 6. La especie vulnerable T. terrestris (A) es cazada por las comunidades del medio Putumayo (B) quienes también realizan tala selectiva (C). 272 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú hay cacería que probablemente aun no alcanza la sobrecaza (Figura 6). En Bobona también se vienen aprovechando árboles maderables con fines comerciales como el polvillo o azúcar huayo Hymenaea reticulata y también animales silvestres. A pesar de que hay estas dos actividades antropogénicas conjuntamente que causan problemas en otras partes de la Amazonía peruana, sin embargo, en la cuenca media del Putumayo pare- cen no afectar significativamente, debido a que las cantidades en que se encuentran las especies indicadoras muestran un buen estado poblacional DISCUSIÓN La curva de acumulación de especies indicó que el estudio logró regis- trar la mayor cantidad de especies de mamíferos medianos y grandes en los hábitats estudiados de la cuenca media del Putumayo. Las 30 espe- cies registradas conforman el 53,5 % del total que alberga la cuenca del Putumayo (Riveros y Pérez-Peña et al., 2020). Uno de los grupos que no fueron registrados son aquellas especies arborícolas nocturnas, como los puercoespines, que no pudieron ser registradas durante los recorridos en transectos diurnos, así como algunas especies de primates restringidas al norte, como Pithecia napensis y Plecturocebus discolor que solo está al oeste de Loreto, así como especies acuáticas como Trichechus inunguis y las dos especies de delfines Inia geoffrensis y Sotalia fluviatilis. Las especies de osos perezosos estuvieron pobremente representados quizás debido a su baja abundancia. El registro de Leopardus wiedii fue muy importante por tratarse de un felino de difícil registro en bosque de tierra firme (Alvarenga et al., 2018), de los 13 estudios realizados en la cuenca del Putumayo, solo cuatro han registrado a esta especie (Riveros y Pérez-Peña et al., 2020); a pesar de su rareza, es posible que haya al menos cinco subespecies en la Amazonía (Pinedo-Castro y Ruíz-García, 2020). Cebus apella solo fue registrado auditivamente en ambas zonas de estudio, al parecer esta especie es rara en la cuenca media. En la cuenca alta está ausente, pero en la cuenca baja es común en el bosque inundable (Del Aguila-Cachique et al., 2020). En otros estudios realizados en la cuenca, la especie Dasypus pastasae fue confundida con Dasypus kappleri. La primera especie tiene las escamas pél- vicas dorsales rugosas, escamas alargadas en la rodilla y entre 7 y 8 escamas Mamíferos grandes | 273 movibles en el medio cuerpo (Feijó et al., 2018). Estas características sir- vieron para registrar esta especie en el Putumayo. La complementariedad de métodos permitió detectar la mayor canti- dad de especies. Nuestros avistamientos en transectos fueron más efectivos para primates, los registros de huellas fueron importantes para especies del orden Artiodactyla, Perissodactyla y roedores grandes. Las cámaras tram- pas fueron más efectivas para especies del orden Cingulata, Rodentia, y felinos. Desde la década pasada se indicaba que los registros de huellas son importantes para los ungulados (Artiodactylos y Perissodactylos) y las cámaras trampa para las especies raras (Munari et al., 2011). Una eva- luación de métodos en estudios de vertebrados también sugirió el uso de varios métodos de forma complementaria, porque los avistamientos son más eficientes para detectar primates, los registros de huellas permiten la detección de la mayoría de las especies nocturnas y crípticas o evasivas, tales como las especies de los órdenes Artiodactyla y Cingulata, mientras que las cámaras trampa son más efectivas para carnívoros y roedores raros (Ponce-Martins et al., 2022). Es decir, la evaluación de la diversidad debe incluir varios métodos de evaluación. En la cuenca media las especies de primates más abundantes fueron L. l. lagotricha y L. n. nigricollis y S. cassiquairensis. La abundancia de los primates grandes está relacionada a factores antropogénicos, es decir, mien- tras menos cacería, densidad humana, cercanía de centros poblados y tala selectiva haya, así como mayor nivel de protección, entonces habrá mayor abundancia de primates grandes tales como Lagothrix, mientras que las especies de primates pequeños, como los Lentoncebus y Saimiri no están relacionados a ninguna amenaza (Pérez-Peña et al., 2018). Los primates también están influenciados por factores naturales, como los hábitats. Las especies L. lagotricha y L. n. nigrocollis prefieren el bosque de tierra firme, como el bosque de colina baja y terraza alta (Ramos-Rodríguez et al., 2019; Del Aguila-Cachique et al., 2020; Riveros y Pérez-Peña, 2020), mientras que la especie pequeña Saimiri cassiquairensis es más abundante en bos- que inundable (Ramos-Rodríguez et al., 2019; Del Aguila-Cachique et al., 2020; Riveros y Pérez-Peña, 2020). Las dos especies pequeñas usualmente son las más abundantes en la Amazonía, dependiendo del tipo de bosque el orden de dominancia se puede invertir. Las especies terrestres más abundantes, de acuerdo con el método de huellas, fueron T. terrestris, C. paca y P. tajacu. Estas tres especies son poco 274 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú abundantes en lugares con cacería intensa, pero son abundantes donde hay cacería moderada o ligera (Aquino et al., 2000; Aquino et al., 2009; Peres y Palacios 2007). Las especies T. terrestris y C. paca son abundantes en bos- que de colina baja, terraza media (restingas) y aguajal mixto, pero Pecari tajacu es más abundante en bosque de terraza alta y colina baja (Riveros y Perez-Peña et al., 2020). Es decir, la cacería moderada que pueda existir en la zona y la presencia del bosque de tierra firme ayudaron a que estas especies terrestres fueran las más abundantes en la cuenca media. Las cámaras trampas indicaron que las especies terrestres y abundan- tes fueron D. fuliginosa y Dasypus novemcinctus/pastasae. Estas especies no fueron abundantes con los métodos anteriores quizás porque se ocultan y viven en madrigueras. Al parecer D. fuliginosa disminuye su abundancia en lugares con cacería intensa (Aquino et al., 2000; Peres y Palacios 2007). Dasypus novemcinctus fue más abundante en lugares alejados de centros poblados (Pérez-Peña et al., 2019). Estas especies también tienen su pre- ferencia por algunos hábitats. La especie D. fuliginosa parece preferir el aguajal mixto y terraza alta, mientras que las especies de Dasypus parecen preferir el aguajal mixto y colina baja (Riveros y Pérez-Peña 2020). Ambas especies parecen ser abundantes por tener bosque de tierra firme y cacería moderada. El roedor pequeño Myoprocta pratti es posiblemente una de las especies más abundantes al igual que D. fuliginosa y que no es afectado por la cace- ría (Bodmer et al., 1997), sin embargo, se tuvieron pocos registros usando los tres métodos. Estos pocos registros quizás no se deban a su pequeño tamaño, porque otras especies pequeñas como el marsupial Dideplhis y otros roedores pequeños fueron más frecuentes en las cámaras trampas, en donde se obtuvieron 75 eventos independientes, que no fueron analizados en el presente estudio. La especie D. fuliginosa tuvo 455 fotos inde- pendientes y M. pratti solamente 6 fotos independientes. Cossios et al. (2022) obtuvo solamente una foto de esta especie en la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana durante 1312 días-cámaras trampa. Si las cámaras trampas son efectivas para esta especie, entonces algo está sucediendo a este pequeño roedor en la cuenca media del Putumayo y en otros puntos de la Amazonía. Las cámaras trampas fueron efectivas en el registro de casi todos los felinos, excepto de Herpailurus yaguarundi. Fue importante el registro de Leopardus wiedii, aunque es más raro que Leopardus pardalis, la primera Mamíferos grandes | 275 especie prefiere el bosque inundable y la segunda el bosque de tierra firme (Alvarenga et al., 2018), quizás por esta razón se encontró más Leopardus pardalis en la tierra firme de nuestra zona de estudio. Fue importante registrar la actividad terrestre de L. n. nigricollis y Cebus albifrons mediante las cámaras trampa. A ambas especies se las vió agarrando frutos en el piso del bosque, quizás por esta razón, Barnett et al. (2012) sugieren que la actividad terrestre de primates está relacionada a la disponibilidad de fru- tos, aunque C. albifrons también desciende para alimentarse de huevos de tortugas (Gentil et al., 2021). Es decir, la disponibilidad de algún recurso alimenticio puede motivar a algunas especies de primates a descender hasta el piso en el bosque de tierra firme. Las cámaras trampas indicaron que los mamíferos fueron más abun- dantes en las primeras dos horas de la mañana, luego fue disminuyendo gradualmente. No obstante, la mayor cantidad de especies fueron registra- das a las 10:00 y 14:00 horas. Nuestro horario de búsqueda de animales en transectos se da entre las 7:00 y 15:00 por tratarse de ida y vuelta, es decir, abarca el tiempo cuando las especies son más abundantes y más diversas. El protocolo de estudios de fauna silvestre del MINAM (2015), sugiere realizar el estudio de mamíferos medianos y grandes entre las 5:00 y 10:00 horas, no obstante, es recomendable adicionar el tiempo de bús- queda cuando hay mayor diversidad de especies. Los horarios de actividad de las especies más abundantes fueron dife- rentes. Las especies Dasypus y Cuniculus paca fueron nocturnas, mientras que D. fuliginosa, E. barbara, P. tajacu, T. pecari y M. nemorivaga fueron diurnas. Estos horarios de actividad coinciden con los estudios realiza- dos en Huánuco (Cossios y Zevallos 2019) y en Loreto, en la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana (Cossios et al., 2022). La especie T. terres- tris fue mayormente nocturna, pero también estuvo activa algunas veces durante el día. Wallace et al. (2012) sugieren que esta especie es más noc- turna pero puede estar activa hasta las primeras horas de la mañana y luego iniciar su actividad al atardecer. Esto indica que los patrones de actividad son coherentes con otros lugares estudiados. La cuenca media del Putumayo tiene características particulares que hacen notar que se encuentra en un estado de conservación de moderado a alto. En la Amazonía peruana no es común encontrar abundancias altas de primates grandes como L. l. lagotricha (Pérez-Peña et al., 2018) y de grandes ungulados como de T. terrestris, P. tajacu y T. pecari , especies que 276 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú están muy disminuidas en muchas localidades de Loreto (Pérez-Peña et al., 2017) debido principalmente a la sobrecaza, porque son especies pre- feridas por los cazadores amazónicos. En la cuenca media del Putumayo se caza a estas especies con fines alimenticios y comerciales porque se venden en el centro poblado de El Estrecho, pero a pesar de ello las poblaciones de estas especies parecen saludables por ser especies abundantes, esto quiere decir que actualmente la cacería que se realiza en estas dos comunidades indígenas está por debajo de los limites sostenibles. Es importante notar que, en territorios indígenas de la cuenca alta del Putumayo, especialmente de las comunidades secoyas de Mashunta y Nuevo Belén, además de la comunidad kichwa Nueva Jerusalén, vie- nen aprovechando los animales de caza de forma sostenible (Perez-Peña et al., 2021). Claramente se demuestra que la sostenibilidad de los recursos naturales se puede realizar en territorios de las comunidades indígenas de la cuenca del Putumayo, es decir, fuera de áreas protegidas. Por ello es fundamental motivarles para que sigan conservando con fines de obtener beneficios económicos y a largo plazo lograr la conservación de grandes extensiones de la Amazonía. Solo si las comunidades indígenas valoran su entorno, sienten beneficios y empoderamiento, se podrá lograr conservar gran parte de la Amazonía peruana. CONCLUSIÓN En la cuenca media del Putumayo se registraron 31 especies de mamíferos medianos y grandes, aplicando sistemáticamente método de transectos, registros de huellas y cámaras trampa; adicionalmente registros auditi- vos y casuales. Se registra por primera vez en la cuenca del Putumayo a Dasypus pastasae, especie confundida con Dasypus kappleri. Las especies más abundantes fueron L. l. lagotricha, L. n. nigricollis, S. cassiquiarensis, Dasypus sp (novemcinctus/pastasae), D. fuliginosa, T. terrestris y C. paca. Las abundancias de T. terrestris y L. l. lagotricha concuerdan con aquellos lugares con moderado o buen estado de conservación del bosque. De las dos zonas, Bobona parece estar en mejor estado de conservación porque hubo mayor abundancia de L. l. lagotricha, P. tajacu y T. terrestris. Hay cacería y tala selectiva en ambas zonas, pero en baja intensidad, por lo que no están poniendo en riesgo la supervivencia de las especies de mamíferos. Mamíferos grandes | 277 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Altrichter M., Taber A., Beck H., Reyna-Hurtado R., Lizarraga L., Keuroghlian A. y Sanderson E. W. 2012. Range-wide declines of a key Neotropical ecosystem architect, the Near Threatened white- lipped peccary Tayassu pecari. Oryx. 46(1): 87-98. Alvarenga G. C., Ramalho E. E., Baccaro F. B., da Rocha D. G., Ferreira- Ferreira J., y Bobrowiec P. E. D. 2018. Spatial patterns of medium and large size mammal assemblages in várzea and terra firme forests, Central Amazonia, Brazil. PLoS One. 13(5): e0198120. Aquino R., Gil D. y Pezo E. 2009. Aspectos ecológicos y sostenibilidad de la caza del majás (Cuniculus paca) en la cuenca del río Itaya, Amazonía peruana. Revista peruana de biología. 16(1), 67-72. Bagchi R., Swamy V., Latorre-Farfan J. P., Terborgh J., Vela C. I., Pitman N. C. y Sanchez W. G. 2018. Defaunation increases the spatial clustering of lowland Western Amazonian tree communities. Journal of Ecology: 106(4): 1470-1482. 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En el presente trabajo se documenta la diversidad de mamíferos pequeños de dicha zona en base a una expedición con un esfuerzo de muestreo de 4020 trampas-noche y 132 baldes-noche para mamíferos pequeños no voladores y 64 redes-noche para mamíferos vola- dores. Con este esfuerzo se registraron 33 especies de mamíferos pequeños (dos marsupiales, cuatro roedores y 27 murciéla- gos). Entre los murciélagos, los filostómidos fueron el grupo más diverso con 24 especies. Uroderma bilobatum presentó la mayor abundancia relativa. Por otro lado, los índices de riqueza y diversidad de especies de murciélagos indicaron que el área de estudio tiene altos valores de diversidad. El registro de Oecomys paricola representa una ampliación de rango de distribución. Los murciélagos Artibeus gnomus, Carollia castanea, Saccopteryx bilineata, Saccopteryx leptura, Lophostoma silvicolum, Sphae- ronycteris toxophyllum, Uroderma magnirostrum y Vampyressa thyone fueron considerados raros para la zona. Basados en este trabajo y reportes previos, se estima que la cuenca media del río Mamíferos pequeños | 285 Putumayo tiene 41 especies: cuatro de marsupiales, 28 de murciélagos y nueve de roedores. Palabras clave: Amazonía, diversidad, roedores, marsupiales, murcié- lagos. Abstract The tropical forests of Peru are known for their high biodiversity; however, there are still many underexplored or unexplored areas in which little or nothing is known about the diversity of small mammals; as is the case of the middle basin of the Putumayo River, department of Loreto. The pres- ent work documents the diversity of small mammals in the middle basin of the Putumayo River based on an expedition with a sampling effort of 4020 trap-nights and 132 bucket-nights for small non-volant mammals, and 64 net-nights for volant mammals. With this sampling effort, we recorded 33 species of small mammals (two marsupials, four rodents and 27 bats). Among bats, phyllostomid bats were the most diverse group with 24 species. Uroderma bilobatum had the highest relative abundance. On the other hand, the indices of richness and diversity of bat species indicated that the study area has high values of diversity. The record of Oecomys paricola represents a range expansion. The bats Artibeus gnomus, Carollia castanea, Saccopteryx bilineata, Saccopteryx leptura, Lophostoma silvicolum, Sphaeronycteris toxophyllum, Uroderma magnirostrum, and Vampyressa thyone were considered rare for the area. Based on this work and previous reports, we estimate that the middle basin of the Putumayo River has 41 species: four marsupials, 28 bats, and nine rodents. Key words: Amazonia, diversity, rodents, marsupials, bats. 286 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú INTRODUCCIÓN Los mamíferos conforman uno de los grupos más diversos e importantes desde el punto de vista de la conservación y evaluación ambiental. A nivel mundial existen más de 6400 especies distribuidas en 26 órdenes (Burgin et al., 2018); de los cuales, se han reportado 573 especies en el Perú en 13 órdenes taxonómicos; posicionando al Perú como el segundo país con mayor diversidad en el Neotrópico y tercero a nivel mundial (Pacheco et al., 2021). Aproximadamente, las dos terceras partes de dicha diversidad (383 especies, 66,8 %) está compuesta de murciélagos y roedores (Pacheco et al., 2021). Estos grupos son también los que reúnen la mayor cantidad de especies endémicas, el 64,4 % de las especies endémicas para el Perú son roedores (Pacheco et al., 2021). La riqueza de especies y endemis- mos son tomados en cuenta para la priorización de áreas de conservación (Pacheco, 2002). El departamento de Loreto es uno de los más extensos y diversos del país (Pacheco et al., 2020), cuya área equivale al 28,7 % del territorio nacional y abarca prácticamente la mitad de la Amazonía peruana. En Loreto se han llevado a cabo varios estudios sobre la diversidad de mamí- feros grandes medianos (Pitman et al., 2013; Patterson y López-Wong, 2014; Aquino et al., 2015; Bravo et al., 2016; Pérez-Peña et al., 2019; Riveros y Pérez-Peña, 2020); pero pocos son los estudios recientes enfo- cados al estudio de los mamíferos pequeños como los murciélagos (Diaz, 2011; Diaz y Linares-García, 2012; Solari et al., 1999; Ramos-Rodriguez et al., 2018; Ramos-Rodríguez y Patow, 2019; Rengifo et al., 2013; Graham-Angeles et al., 2021; Velazco et al., 2021), roedores y marsupiales (Hice y Velazco, 2012; Medina et al., 2015; Voss et al., 2019; Díaz, 2020; Sánchez-Vendizú et al., 2021). Recientemente, Sánchez-Vendizú et al. (2021) y Graham-Angeles et al. (2021) compilaron y actualizaron la diversidad de mamíferos menores no voladores y voladores del departamento de Loreto, respectivamente. Ambos trabajos resaltan que Loreto es uno de los departamentos más diversos del Perú, coincidiendo con Pitman et al. (2013). Según Sánchez- Vendizú et al. (2021) y Graham-Angeles et al. (2021), el departamento de Loreto tiene 46 especies de roedores, 114 de murciélagos y 27 de marsu- piales. Estos autores identificaron también, por primera vez, varias zonas Mamíferos pequeños | 287 de vacíos de información en Loreto, coincidiendo en que la provincia de Putumayo es una de las áreas con menor cantidad de registros. Debido a esta escasez de información, este estudio busca documentar la diversidad de los mamíferos menores de la cuenca media del río Putumayo mediante la determinación de su riqueza de especies, la abundancia relativa y el estado de conservación de las especies registradas; información que es base para la formulación y ejecución de planes de conservación de especies en actual estado de amenaza. COLECTA DE DATOS Área de estudio Se evaluaron las localidades de Puerto Arturo en el distrito de Rosa Panduro y Bobona en el distrito de Putumayo, ambos ubicados en la cuenca media del río Putumayo, Loreto (Figura 1). Puerto Arturo presenta bosques de terraza alta con árboles gruesos de hasta 20 m de altura aproximadamente, con un sotobosque abierto y sustrato cubierto por abundante materia orgánica, hojarasca y lianas colgantes (Figura 2A); así como bosques de restinga con árboles delgados y palmeras (Figura 2B). En ellos, la comu- nidad vegetal estuvo representada por especies nativas de palmeras como el "ungurahui" Oenocarpus bataua, "aguaje" Mauritia flexuosa, "shebón" Attalea butyracea y "anajá" Attalea maripa; y de árboles como el "pacae" Inga paraensis y "machimango" Eschweilera coriácea. Bobona presenta bosques de colina baja (Figura 2C) con árboles gruesos de 20 cm de diámetro o más y altos de 40 m o más, con lianas colgantes y sustrato cubierto por abundante materia orgánica y hojarasca. La comuni- dad vegetal estuvo representada por especies nativas como el "anoncilllo" Guatteria schomburgkiana, "shebón" Attalea butyracea, "anajá" Attalea maripa y "cacao" Theobroma glaucum; e introducidas como el "huiguerón" Ficus americana. Se observaron también bosques inundables de palmeras caracterizados por la presencia del "aguaje" Mauritia flexuosa (Figura 2D). En ambas localidades se observó la presencia de chacras con plantas de cultivo nativas como la "yuca" Manihot esculenta e introducidas como el "plátano" Musa x paradisiaca. 288 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Figura 1. Puntos de muestreo para mamíferos menores en la cuenca media del río Putumayo en las localidades de A) Puerto Arturo y B) Bobona. Los círculos rojos representan transectos de trampas victor, Sherman y Tomahawk; los cuadrados anaranjados los transectos de trampas pitfall; y los triángulos fucsias las redes de niebla. Las coordenadas y elevación de cada punto están especificadas en la Tabla 1. Mamíferos pequeños | 289 A B C D Figura 2. Tipos de hábitats evaluados en la cuenca media del Putumayo. A) bosque de terraza alta en Puerto Arturo; B) bosque de restinga en Puerto Arturo; C) bosque de colina baja en Bobona; D) bosque inundable de palmeras (aguajal) en Bobona. Tabla 1. Coordenadas, elevación y esfuerzo de muestreo por método de captura en las localidades evaluadas. PA, Puerto Arturo; B, Bobona; NM, noches de muestreo; NT, número de trampas; EM, esfuerzo de muestreo; tn, trampas-noche; rn, redes-noche; bn, baldes-noche. Tipo de Localidad Alturamuestreo (m s.n.m.) Latitud Longitud NM NT EM PA-1 110 -1,820 -73,328 4 67 268 tn PA-2 157 -1,829 -73,332 4 67 268 tn PA-3 144 -1,831 -73,323 4 67 268 tn PA-4 144 -1,829 -73,314 4 67 268 tn Líneas de SubtotalPA 16 268 1072 tn trampas B-1 108 -2,309 -71,674 7 67 469 tn B-2 96 -2,323 -71,662 7 67 469 tn B-3 123 -2,320 -71,660 7 67 469 tn B-4 93 -2,323 -71,662 7 67 469 tn SubtotalB 44 536 2948 tn 290 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Tipo de muestreo Localidad Altura (m s.n.m.) Latitud Longitud NM NT EM PA-1 172 -1,833 -73,314 2 4 8 rn PA-2 176 -1,839 -73,332 2 4 8 rn PA-3 126 -1,822 -73,327 2 4 8 rn PA-4 175 -1,838 -73,322 2 4 8 rn Redes de SubtotalPA 8 16 32 rn niebla B-1 121 -2,322 -71,645 2 4 8 rn B-2 139 -2,335 -71,662 2 4 8 rn B-3 139 -2,323 -71,677 2 4 8 rn B-4 103 -2,312 -71,668 2 4 8 rn SubtotalB 8 16 32 rn PA-1 157 -1,829 -73,332 5 11 55 bn Pitfall B-1 113 -2,318 -71,659 7 11 77 bn Diseño de estudio Se ejecutó un diseño de muestreo no probabilístico de conveniencia, con el fin de capturar una alta diversidad de ejemplares en lugares óptimos durante los días de muestreo. La evaluación se realizó entre los meses de abril y mayo del 2022. MÉTODOS En este trabajo, el grupo de mamíferos pequeños (<1000 g aprox.) incluye los órdenes Rodentia (con excepción de las familias Erethizontidae, Dinomyidae, Dasyproctidae, Cuniculidae y Caviidae), Didelphimorphia y Chiroptera. La lista de especies se elaboró en base a trabajos de campo realizados en el área de estudio y revisión de registros previos de mamífe- ros pequeños en la cuenca media del río Putumayo. Métodos de muestreo Se emplearon de manera simultánea trampas, redes, captura directa y observaciones (en géneros fáciles de identificar) en diversos tipos de hábi- tats, siguiendo a Jones et al. (1996), Voss y Emmons (1996) y Woodman et al. (1996); realizándose también algunas encuestas a los guías locales. Con el fin de maximizar el número de especies potenciales, se seleccionó estratégicamente microhábitats como áreas cultivadas, aguajales, restingas, Mamíferos pequeños | 291 troncos y riberas. Se tomaron datos del lugar, tipo de hábitat, las coorde- nadas de cada estación de muestreo, tipo de trampa y registro fotográfico de cada hábitat evaluado. Para la captura de mamíferos pequeños no voladores se instalaron ocho transectos de muestreo (4 en Puerto Arturo y 4 en Bobona); cada tran- secto con 30 estaciones dobles de trampas Sherman y Victor®, estaciones separadas cada 10 m. Mientras que las trampas Tomahawk fueron instala- das cada 50 m; cubriéndose en total una distancia de 300 m por transecto aproximadamente (Figura 3). Además, se instalaron dos transectos de trampas de caída (pitfall) en zonas boscosas, cercanas a cuerpos de agua y restingas. Las trampas fueron cebadas siguiendo las recomendaciones de Pacheco et al. (2007), cuyo cebo consiste en una mezcla de avena, mantequilla de maní, vainilla, yuca, plátano, camote, esencias de plátano y panetón, y diferentes tipos de semillas para canarios. Las trampas fueron instaladas A B C D E Figura 3. Métodos de captura de mamíferos menores empleados en la cuenca media delPutumayo. A) trampa de caída o «pitfall», B) red de niebla, C) trampa de captura viva Sherman®, D) trampa letal Victor®, E) trampa de captura viva Tomahawk arbórea. 292 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú por la tarde, para luego ser revisadas en las primeras horas de la mañana del día siguiente y recebadas en la tarde. Cada transecto estuvo activo entre cuatro y siete noches. La mayoría de las trampas fueron instala- das a nivel del suelo, pero algunas se instalaron sobre ramas de árboles, obteniéndose un esfuerzo de muestreo de 1072 trampas-noche y 55 bal- des-noche en Puerto Arturo, y 2948 trampas-noche y 77 baldes-noche en Bobona (Tabla 1). Para la captura de mamíferos voladores se instalaron 25 redes de niebla de 12 m de largo x 2.5 m de ancho, las cuales estuvieron activas desde las 18:00 hasta las 24:00 horas durante dos a tres noches consecutivas por punto de evaluación. Diez redes se instalaron en sistemas de dosel por encima de los tres metros sobre el nivel del suelo y 15 redes instaladas en sotobosque. Todas las redes se instalaron en lugares óptimos como refu- gios, claros de bosque primario, caminos, quebradas y otras fuentes de agua; además de trochas y dentro de bosque secundario (Simmons y Voss, 1998; Pacheco et al., 2007), abarcando los cuatro transectos de cada área de estudio. Las redes se revisaban cada hora aproximadamente. El esfuerzo de muestreo en Puerto Arturo y Bobona fue de 32 redes-noche en cada localidad (Tabla 1). Amenazas y estado de conservación Las amenazas que afrontan las especies registradas fueron evaluadas mediante observaciones, entrevistas a los pobladores de las comunidades estudiadas y fuentes bibliográficas (Bravo y Borman, 2008; del Águila et al., 2020; Riveros y Pérez-Peña, 2020). El estado de conservación de las especies se determinó en base a la literatura (Pacheco et al., 2021) y de IUCN (2022), CITES-PERÚ (MINAM, 2018) y el Decreto Supremo N° 004-2014-MINAGRI. Identificación, fijación y preservación de muestras Los especímenes colectados fueron identificados comparándolos con ejemplares de la colección científica del departamento de Mastozoología del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima (MUSM). La nomenclatura taxonómica sigue a Graham- Angeles et al. (2021), Sánchez-Vendizú et al. (2021), Pacheco et al. (2021), Gardner (2008), Tirira (2020), Díaz et al. (2016, 2021), Patton Mamíferos pequeños | 293 et al. (2015) y Wilson et al. (2017). Los ejemplares fueron sacrificados siguiendo las pautas éticas de la Sociedad Americana de Mastozoología (ASM) (Sikes et al., 2011). Posteriormente se tomaron las medidas biomé- tricas estándares en milímetros (longitud total, de la cola, del pie y de la oreja), peso en gramos, datos de sexo, condición reproductiva y registro fotográfico. Luego, se procedió a tomarles muestras de tejido (músculo y/o hígado), las cuales fueron almacenadas en crioviales con alcohol al 96 %. Los cuerpos de los individuos recolectados se preservaron en formol al 10 % (Nagorsen y Peterson, 1980). Algunos de los individuos colecta- dos se conservaron como pieles con el cráneo removido y las carcasas en alcohol al 70%. Los especímenes y las muestras de tejido se encuentran depositados en el departamento de Mastozoología del (MUSM). Análisis de datos La diversidad está representada por la riqueza del número de especies, y ésta comparada con la riqueza de especies esperada, obtenida en base a los polí- gonos producidos por Sánchez-Vendizú et al. (2021) y Graham-Angeles et al. (2021). Estimamos la completitud del inventario de murciélagos com- binando análisis de rarefacción y extrapolación (Chao y Jost, 2012), con 100 aleatorizaciones e intervalos de confianza al 95 %. Estos resultados se obtuvieron mediante el paquete iNEXT (Hsieh y Ma, 2016) usando el programa R 3.5.1 (R Core Team, 2020). Además, comparamos la diversidad de murciélagos entre Puerto Arturo y Bobona utilizando los índices de diversidad verdadera (q: 0, 1 y 2) mediante los números de especies efectivas qD (Hill, 1973; Jost, 2006). En el caso de la diversidad de orden 0 (q:0), se utilizó el estimador no paramé- trico ACE (Abundace-based coverage estimator; Chao y Lee, 1992). Este índice no considera las abundancias de las especies, por lo que equivale a la riqueza de especies. Para el índice de diversidad de orden 1 (q:1), se utilizó el estimador del índice de Shannon (Bias-corrected Shannon diversity esti- mador; Chao y Shen, 2003) que incluye a todas las especies con un peso exactamente proporcional a su abundancia en la comunidad y equivale al exponencial del índice de entropía de Shannon-Wiener. Para la diversidad de orden 2 (q:2) se utilizó el estimador MVUE (Minimum variance unbi- sed estimator; Chao y Shen, 2010) que considera a las especies comunes y excluye a las raras (Jost, 2006; Moreno et al., 2011), y equivale al inverso 294 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú del índice de Simpson. Estos índices se calcularon mediante el programa R (R Core Team, 2020) y el paquete SPADE (Chao y Shen, 2010). Finalmente, el Índice de Abundancia Relativa (IAR) fue estimado mediante el número de individuos capturados según el esfuerzo de mues- treo realizado en cada sitio por cada 10 redes-noche (Pacheco et al., 2007, 2015), obteniéndose un valor estandarizado que permitió establecer com- paraciones. La abundancia fue estimada sólo para murciélagos, debido a que tuvieron mayor cantidad de registros. RESULTADOS Riqueza de especies Se capturaron un total de 248 individuos que corresponden a 33 espe- cies de mamíferos pequeños: dos marsupiales, cuatro roedores (Figura 4) y 27 murciélagos (Figuras 5 y 6); distribuidos en tres órdenes, cinco familias y 22 géneros (Tabla 2), representando el 17 % del total de mamí- feros pequeños registrados para el departamento de Loreto (189 especies; Sánchez-Vendizú et al., 2021; Graham-Angeles et al., 2021). El orden más diverso fue Chiroptera con 27 especies, 24 de la familia Phyllostomidae (89 %) y 3 de Emballonuridae (11 %); seguido por Rodentia con 3 especies de la familia Cricetidae y una de Echimyidae. Didelphimorphia estuvo representada por sólo 2 especies. Estudios previos en la cuenca media del Putumayo registraron 14 especies de mamíferos pequeños (tres marsupiales, seis roedores y cinco murciélagos); por lo tanto, la diversidad total del área asciende a 41 espe- cies (cuatro marsupiales, nueve roedores y 28 murciélagos) pertenecientes a tres órdenes, seis familias y 28 géneros (Tabla 2). Este estimado representa el 22 % del total de mamíferos pequeños registrados para el departamento de Loreto (189 especies, Sánchez-Vendizú et al., 2021; Graham-Angeles et al., 2021). Los nuevos registros para la cuenca media del Putumayo incluyen un marsupial, tres roedores y 23 murciélagos (27 especies, Tabla 2). A su vez, los registros que destacan debido a su rareza, son el murciélago apache Sphaeronycteris toxophyllum, los murciélagos de listas Saccopteryx bilineata y S. leptura, los ratones arrozaleros Hylaeamys perenensis y Oecomys superans, Mamíferos pequeños | 295 y el marsupial Philander pebas. El ratón arrozalero brasileño Oecomys pari- cola es considerada una especie rara en el Perú y nuestro registro representa una ampliación de rango hacia el noreste desde su registro anterior en la Reserva Nacional Allpahuayo-Mishana (Hice y Velazco, 2012). A B C D E F Figura 4. Mamíferos terrestres pequeños colectados en la cuenca media del Putumayo. A) Marmosops noctivagus, B) Philander pebas, C) Hylaeamys perenensis, D) Proechimys quadruplicatus, E) Oecomys paricola, F) Oecomys superans. Escala = 20 mm. 296 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú A B C Figura 5. Murciélagos embalonúridos colectados en la cuenca media del Putumayo. A) Rhynchonycteris naso, B) Saccopteryx bilineata, C) Saccopteryx leptura. Mamíferos pequeños | 297 A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Figura 6. Murciélagos filostómidos colectados en la cuenca media del Putumayo. A) Artibeus gnomus, B) Artibeus lituratus, C) Artibeus obscurus, D) Artibeus planirostris, E) Carollia brevicauda, F) Carollia castanea, G) Carollia perspicillata, H) Chiroderma trinitatum, I) Glossophaga soricina, J) Hsunycteris thomasi, K) Lophostoma silvicolum, L) Mesophylla macconnelli, M) Phyllostomus elongatus, N) Platyrrhinus brachycephalus, O) Platyrrhinus infuscus, P) Rhinophylla fischerae, Q) Rhinophylla pumilio, R) Sphaeronycteris toxophyllum, S) Sturnira magna, T) Sturnira tildae, U) Uroderma bilobatum, V) Uroderma magnirostrum, W) Vampyressa thyone, X) Vampyrodes caraccioli. 298 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Tabla 2. Lista de especies de mamíferos registrados en la cuenca media del río Putumayo. M, colecta manual; C, colecta por trampas o redes de niebla; DS, Decreto Supremo 004-2014; LC, preocupación menor; DD, datos deficientes. Cuenca media del Conser- Putumayo vación N° Nombre científico Nombre común Gremio Didelphimorphia (4) Didelphidae (4) 1 Didelphis marsupialis Zarigüeya de hLinnaeus, 1758 orejas negras Omnívoro 4 LC Marmosops noctivagus Comadrejita 2 (Tschudi, 1845) marsupial Omnívoro i M 1 LC noctámbula Philander andersoni Zarigüeyita 3 i(Osgood, 1913) negra de Omnívoro 6 LCAnderson Philander pebas Voss, 4 Díaz-Nieto & Jansa, Zarigüeyita de M 2018 Pebas Rodentia (9) Sciuridae (4) Sciurillus pusillus (É. 5 Geoffroy St.-Hilaire, Ardilla pigmea neotropical Herbívoro J 4 LC 1803) "Microsciurus" Ardilla de 6 Kflaviventer (Gray, 1867) vientre Omnívoro 3 LCamarillo 7 Hadrosciurus igniventris Ardilla de K 1, 3, (Wagner, 1842) vientre rojo Omnívoro 4, 6 LC 8 Hadrosciurus spadiceus K(Olfers, 1818) Ardilla baya Omnívoro 4 LC Cricetidae (4) 9 Hylaeamys perenensis (J. Ratón A. Allen, 1901) arrozalero - C LCcabezudo 10 Holochilus nanus Rata ardilla de Thomas, 1897 pantano - 2 Mamíferos pequeños | 299 Puerto Arturo Bobona Reportes previos DS IUCN Cuenca media del Conser- Putumayo vación N° Nombre científico Nombre común Gremio Oecomys paricola Ratón 11 (Thomas, 1904) arrozalero Herbívoro e brasileño insectívoro l C DD 12 Oecomys superans Ratón Thomas, 1911 arrozalero - C LCselvático Echimyidae (1) Proechimys 13 quadruplicatus Rata espinosa - C C 2 LC Hershkovitz, 1948 del Napo Chiroptera (28) Emballonuridae (3) 14 Rhynchonycteris naso Murcielaguito a(Wied-Neuwied, 1820) narigudo Insectívoro C 5 LC 15 Saccopteryx bilineata Murcielaguito (Temmick, 1838) negro de listas Insectívoro b C LC 16 Saccopteryx leptura Murcielaguito b(Schreber, 1774) pardo de listas Insectívoro C C LC Phyllostomidae (25) 17 Artibeus gnomus Murcielaguito eHandley, 1987 frutero enano Frugívoro C LC Artibeus lituratus (Olfers, Murcielaguito 18 1818) frugívoro Frugívoro b C C LC mayor Artibeus obscurus Murcielaguito 19 d(Schinz, 1821) frugívoro Frugívoro C C LCnegro 20 Artibeus planirostris Murcielaguito c (Spix, 1823) frutero de Frugívoro C LCrostro plano 21 Carollia brevicauda Murciélago (Schinz, 1821) frutero Frugívoro e c C C LC colicorto insectívoro Carollia castanea Allen, Murciélago 22 b1980 frutero Frugívoro C LCcastaño 300 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Puerto Arturo Bobona Reportes previos DS IUCN Cuenca media del Conser- Putumayo vación N° Nombre científico Nombre común Gremio 23 Carollia perspicillata Murciélago Frugívoro e (Linnaeus, 1758) frutero común insectívoroc C C 2 LC 24 Chiroderma trinitatum Murciélago Goodwin, 1958 menor de Frugívoro f C LC listas Glossophaga soricina Murciélago Nectarívoro 25 (Pallas, 1766) longirostro de e C 5 LCPallas insectívoroc 26 Hsunycteris thomasi (J.A. Murciélago Allen, 1904) longirostro de Nectarívoro f C C LC Thomas 27 Glyphonycteris daviesi Murciélago a (Hill, 1965) orejudo de Insectívoro 5 LCDavies Murciélago 28 Lophostoma silvicolum de orejas d'Orbigny, 1836 redondas Insectívoro c C LC de garganta blanca 29 Mesophylla macconnelli Murcielaguito cThomas, 1901 cremoso Frugívoro C C 5 LC Phyllostomus elongatus Murciélago 30 (É. Geoffroy St.-Hilaire, hoja de lanza Omnívorob C C LC 1810) alargado Platyrrhinus Murciélago de 31 brachycephalus (Rouk & nariz ancha Frugívorob C C LC Carter, 1972) de cabeza pequeña Platyrrhinus infuscus Murciélago de 32 c(Peters, 1880) nariz ancha de Frugívoro C LClistas tenues Murciélago 33 Rhinophylla fischerae pequeño fCarter, 1966 frutero de Frugívoro C C LC Fischer 34 Rhinophylla pumilio Murciélago b Peters, 1865 pequeño Frugívoro C C LC frutero común 35 Sphaeronycteris Murciélago gtoxophyllum Peters, 1882 apache Frugívoro C DD LC Mamíferos pequeños | 301 Puerto Arturo Bobona Reportes previos DS IUCN Cuenca media del Conser- Putumayo vación N° Nombre científico Nombre común Gremio Murciélago 36 Sturnira magna de la de hombros cTorre, 1966 amarillos Frugívoro C C LC grande Sturnira tildae de la Murciélago 37 Torre, 1959 de charreteras Frugívoro b C LC rojizas 38 Uroderma bilobatum Murciélago c Peters, 1866 constructor de Frugívoro C C LCtoldos Murcielago 39 Uroderma magnirostrum amarillento bDavis, 1968 constructor de Frugívoro C LC toldos Murciélago 40 Vampyressa thyone de orejas bThomas, 1909 amarillas Frugívoro C LC ecuatoriano 41 Vampyrodes caraccioli Murciélago (Thomas, 1889) de listas Frugívoro c C LC pronunciadas Total de órdenes/familias 3/5 2/4 Total de especies por localidades 24 23 Total de especies colectadas 33 1 = Medio Campuya, río Campuya (Lopez, 2013); 2 = Rosa Panduro, río Putumayo (Graham- Angeles et al., 2021; Sanchez-Vendizú et al., 2021); 3 = Bajo Ere, río Ere (Lopez, 2013); 4 = Bajo Algodón, río Algodón (Bravo et al., 2016; Aquino et al., 2007); 5 = Piedras, río Algodoncillo (Bravo, 2010); 6 = Quebrada Bufeo, río Putumayo (Bravo et al., 2016); a = Avila-Torresagatón et al., 2012; b = Sánchez, 2017; c = Arias y Pacheco, 2019; d = Zavala, 2020; e = Bernard, 2002; f = Verdugo et al., 2021; g = García-Herrera et al., 2018; h = Julien-Laferriere y Atramentowicz, 1990; i = Carrasco-Quiñones, 2021; j = Jessen et al., 2013; k = Mendes et al., 2019; l = Santos, 2018. 302 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Puerto Arturo Bobona Reportes previos DS IUCN Las curvas de acumulación basadas en rarefacción y extrapolación (Figura 7A) para las especies de murciélagos en la localidad de Bobona alcanzaron una asíntota con una completitud de muestreo de 95 % (Figura 7B), lo que sugiere un muestreo bastante completo de la comu- nidad de murciélagos en esta localidad; mientras que en Puerto Arturo el estimado fue menor, obteniéndose el 74 % (Tabla 3) de las especies esperadas (Figura 7B). Este resultado muestra que el tamaño de la muestra en Puerto Arturo debería ampliarse para así aumentar el número de espe- cies que podrían ser localmente raras o poco comunes (Jimenez-Valverde, 2000). Figura 7. A) Curvas de acumulación de especies de murciélagos basadas en rarefacción y extrapolación, B) Completitud de muestreo. Las partes sombreadas son los intervalos de confianza al 95% para cada una de las localidades. Mamíferos pequeños | 303 Diversidad La riqueza de especies de murciélagos observadas en Bobona (21 especies) y Puerto Arturo (19 especies) fueron similares. Sin embargo, los índices de diversidad verdadera muestran que Puerto Arturo podría tener una mayor riqueza de especies de murciélagos en comparación a Bobona. En el caso de la diversidad de orden 0 (q:0) en la localidad de Bobona los valores estimados (q:0=29) son similares a los obtenidos, por otro lado, en Puerto Arturo la diferencia entre la diversidad observada (19 especies) y esperada (q:0= 48), se debe a que tuvo la menor completitud de muestreo (75 %) (Tabla 3). El mismo patrón se observa respecto a los valores de q:1 y q:2. Estos índices muestran que Puerto Arturo registra el valor más alto (q:1=16) con una diferencia del 44 % de diversidad con la localidad de Bobona (q:1=7). Con respecto a la diversidad de orden 2, Puerto Arturo es el más diverso (q:2=3), esto debido a la dominancia de Artibeus obscurus la cual tiene menos de la mitad del número de individuos que la especie más abundante en Bobona (Uroderma bilobatum), existiendo una mayor equi- dad en la distribución de las abundancias de especies comunes, a su vez en Puerto Arturo se registraron mayor cantidad de especies raras. Tabla 3. Índices de diversidad de murciélagos registrados en dos localida- des de la cuenca media del Putumayo. Riqueza de especie (q:0), Índice de Shannon-Wiener (q:1), e Índice de Simpson (q:2). Índices Bobona Puerto Arturo Nº de especies observadas 21 19 Nº de individuos 180 57 q:0 29 48 q:1 7 16 q:2 3 8 Completitud de muestreo 95% 74% Abundancia En Bobona, la especie más abundante fue Uroderma bilobatum (IAR=29,37), seguida de Sturnira magna (IAR=7,18) y Artibeus planiros- tris (IAR=6,56); mientras que, en Puerto Arturo, los murciélagos Artibeus 304 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú obscurus (IAR=5,62) y Carollia perspicillata (IAR= 2,50) fueron los más abundantes. Por otro lado, las especies con la menor abundancia en ambas localidades fueron Saccopteryx leptura, Hsunycteris thomasi y Rhinophylla fischerae, con un índice de abundancia de 0,31 (Tabla 4). Tabla 4. Índice de abundancia relativa (ind./ 10 redes- noche) de pequeños mamíferos voladores en la cuenca media del Putumayo. Especies Bobona Puerto Arturo Rhynchonycteris naso 0,62 - Saccopteryx bilineata - 0,31 Saccopteryx leptura 0,31 0,31 Artibeus gnomus - 0,31 Artibeus lituratus 2,18 0,62 Artibeus obscurus 0,62 5,62 Artibeus planirostris 6,56 - Carollia brevicauda 0,31 0,62 Carollia castanea - 0,31 Carollia perspicillata 0,93 2,50 Chiroderma trinitatum 1,25 - Glossophaga soricina - 0,31 Hsunycteris thomasi 0,31 0,31 Lophostoma silvicolum - 0,31 Mesophylla macconnelli 0,93 1,25 Phyllostomus elongatus 0,93 0,31 Platyrrhinus brachycephalus 0,62 0,31 Platyrrhinus infuscus 0,62 - Rhinophylla fischerae 0,31 0,31 Rhinophylla pumilio 0,31 1,87 Sphaeronycteris toxophyllum 0,31 - Sturnira magna 7,18 0,31 Sturnira tildae - 0,93 Uroderma bilobatum 29,37 0,93 Uroderma magnirostrum 0,31 - Vampyressa thyone 0,31 - Vampyrodes caraccioli 1,87 - Mamíferos pequeños | 305 Respecto a los gremios identificados de las especies de la cuenca media del Putumayo, los frugívoros presentaron una mayor riqueza (44 %), seguidos de los omnívoros (17 %), insectívoros (13 %), herbívoros e insectívoros (8 %); y en un menor porcentaje los herbívoros, nectarívoros y nectarívoros e insectívoros (con 2 % cada uno). El 12 % de las espe- cies no cuentan con estudios disponibles sobre dieta y estructura trófica (Philander pebas, Holochilus nanus, Hylaeamys perenensis, Oecomys superans y Proechimys quadruplicatus). Amenazas antropogénicas Se identificó un bajo grado de deforestación por tala selectiva de madera para uso propio de los miembros de las comunidades evaluadas; así como agricultura en pequeña escala para consumo propio de la población en ambas localidades de estudio. Estado de conservación Las especies de pequeños mamíferos registradas en este estudio tienen una distribución amplia, concordando con la lista anotada presentada por Pacheco et al. (2021) y los compendios de diversidad y distribución presen- tados por Graham-Angeles et al. (2021) y Sánchez-Vendizú et al. (2021). Todas estas especies se encuentran categorizadas como de Preocupación Menor por la IUCN, ninguna se encuentra en los Apéndices de CITES- PERÚ y solo el roedor Oecomys paricola y el murciélago Sphaeronycteris toxophyllum se encuentran categorizadas como Datos Deficientes por la IUCN y la Legislación Peruana, respectivamente. El marsupial Philander pebas y el roedor Holochilus nanus no se encuentran categorizadas por nin- guna autoridad de conservación (Tabla 2). Registros notables Se obtuvieron 27 nuevos registros para la cuenca media del Putumayo que incluyen el marsupial Philander pebas; los roedores Hylaeamys perenen- sis, Oecomys paricola, O. superans; los murciélagos Saccopteryx bilineata, S. leptura, Artibeus gnomus, A. lituratus, A. obscurus, A. planirostris, Carollia brevicauda, C. castanea, Chiroderma trinitatum, Hsunycteris thomasi, Lophostoma silvicolum, Phyllostomus elongatus, Platyrrhinus 306 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú brachycephalus, P. infuscus, Rhinophylla fischerae, R. pumilio, Sphaeronycteris toxophyllum, Sturnira magna, S. tildae, Uroderma bilobatum, U. magniros- trum, Vampyressa thyone y Vampyrodes caraccioli. DISCUSIÓN La cuenca media del Putumayo, considerada un vacío de información para mamíferos menores, alberga un total de 41 especies de mamíferos pequeños; resultado obtenido en base a una expedición desarrollada en las localidades de Bobona y Puerto Arturo el año 2022, y el registro de 14 espe- cies en evaluaciones previas (Aquino et al., 2007; Bravo y Borman, 2008; Bravo et al. 2016; Montenegro y Moya, 2011; Montenegro y Escobedo, 2004). Esto representa el 22 % del total de mamíferos pequeños reporta- dos para Loreto (Graham-Angeles et al., 2021 y Sánchez-Vendizú et al., 2021). A pesar de este incremento, concordamos con los últimos autores en que la provincia de Putumayo es una de las que tiene menor número de registros de ocurrencia de mamíferos menores y es necesario más eva- luaciones para conocer su diversidad. Este resultado contrasta con el alto número de localidades evaluadas en la zona para mamíferos mayores y medianos, la cual alberga un total de 56 especies (Riveros y Pérez-Peña, 2020). Por otro lado, estudios similares realizados en otras provincias del departamento de Loreto (Valqui, 2001; Hice y Velazco, 2012; Medina et al., 2015; Voss et al., 2019; Díaz, 2020), sugieren que el esfuerzo de colecta empleado no fue suficiente para estimar la diversidad de la zona. Evaluaciones de la diversidad de mamíferos pequeños en otros lugares han demostrado que se requiere décadas de evaluación continua para acercarse a una asíntota en la curva de diversidad (Voss y Emmons, 1996; Solari et al., 2006; Ruelas y Pacheco, 2021). Además de un mayor tiempo, es necesario una combinación efectiva de diferentes métodos de trampeo para maximizar el éxito de captura (Voss y Emmons, 1996). Por ello, se sugiere continuar la evaluación de la cuenca del Putumayo en evaluaciones largas de al menos un mes por estación (seca o lluviosa), e implemen- tar métodos novedosos para la evaluación de la diversidad de mamíferos pequeños como trampas en dosel, cacería científica, trampas cámara y ADN ambiental, Detección bioacústica, búsqueda de dormideros. Mamíferos pequeños | 307 Con respecto a la riqueza obtenida en cada una de las localidades, las curvas de rarefacción y extrapolación basadas en el tamaño de la muestra y cobertura para cada localidad indican que en Bobona el muestreo es casi completo (95 %) a diferencia de Puerto Arturo que obtuvo el menor porcentaje (75 %), debido probablemente a la dominancia y gran abun- dancia de algunas especies como Artibeus obscurus y Carollia perspicillata, las cuales estén desplazando a especies «raras», siendo estas las que aumen- tan la pendiente de la curva y alejan el punto de saturación (Colwell et al., 2004). Este resultado nos sugiere que se debe realizar mayor esfuerzo de muestreo en esta localidad, a pesar de esto presentó una riqueza observada similar a la de Bobona. Los resultados mostrados en las curvas de acumu- lación de especies, a pesar de no tener un nivel de completitud al 100 por ciento del total de registros esperados, indican que el esfuerzo de muestreo puede considerarse adecuado para el registro de la mayor parte de las espe- cies de murciélagos en Bobona. Con respecto a la abundancia de mamíferos no voladores, las especies del orden Rodentia fueron más abundantes que Didelphimorphia; y den- tro de los roedores, el género Proechimys fue el más abundante. Estudios anteriores han reportado un patrón similar en este resultado en el mismo tipo de ecorregión (Ruelas et al., 2016). De estas especies, ninguna se encuentra en alguna categoría de amenaza (IUCN, 2022). En los murciélagos, las especies frugívoras Uroderma bilobatum, Sturnira magna y Artibeus planirostris fueron más abundantes en Bobona, mientras que Artibeus obscurus y Carollia perspicillata fueron más abundantes en Puerto Arturo, mientras que el murciélago Uroderma bilobatum resultó ser la especie más abundante para toda la cuenca media del río Putumayo. Esta especie de tamaño mediano se caracteriza por poder construir dormideros (Baker y Clark, 1987). Estudios previos señalaron que este murciélago frugívoro se ha vuelto más abundante en áreas alteradas por el hombre, debido al uso de varias especies de plantas introducidas como dormi- deros (Timm y Lewis, 1991; Lewis, 1992; LaVal y Rodríıguez-Herrera, 2002). Además, Sagot et al. (2013) mencionaron que encontraron mayor abundancia de esta especie en áreas con presencia de plantas introducidas (e.g., Cocos nucifera, Musa acuminata, Carludovica spp.), y menos frecuen- cia en áreas con dominancia de plantas nativas (e.g., Attalea rostrata y Cryosophila guarara). Algunas de las especies de plantas reportadas en estos estudios se encontraron en la localidad de Bobona, como el «plátano» 308 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Musa x paradisiaca, "shebón" Attalea butyracea y "anajá" Attalea maripa; sin embargo, se sugiere un estudio detallado de U. bilobatum en la zona para determinar la preferencia de esta especie de murciélago por ese tipo de especies de flora. Entre las principales actividades antropogénicas se encontraron la tala selectiva de árboles en un bajo grado y la práctica de agricultura en pequeña escala para uso propio de los pobladores de las comunidades eva- luadas. Esto permite la existencia de gran parte de bosques prístinos donde los mamíferos y otras especies habitan, traduciéndose en un buen estado de conservación de la cuenca media del Putumayo. No obstante, si estas actividades se intensifican en un largo periodo de tiempo, podrían modi- ficar estos hábitats conduciendo a la pérdida de la biodiversidad (Bravo y Borman, 2008; Riveros y Pérez-Peña, 2020). Ninguna de las especies registradas se encuentra bajo alguna categoría de amenaza, lo que sugiere que el estado de conservación de la comunidad de mamíferos menores en la cuenca media del Putumayo no es de mayor preocupación. El roedor Oecomys paricola y el murciélago Sphaeronycteris toxophyllum son consideradas como especies raras debido a pocos especí- menes conocidos (Rodríguez-Posada y Cárdenas-Gonzáles, 2012; Angulo et al., 2008; Hice y Velazco, 2012) lo que se ve reflejado en su categori- zación como Datos Deficientes (IUCN, 2022). Asimismo, el marsupial Philander pebas y el roedor Holochilus nanus aún no se encuentran cate- gorizados por ninguna autoridad de conservación debido a que fueron recientemente descritos para la ciencia (Voss et al., 2018; Prado et al., 2021); por lo que se recomienda mayores estudios enfocados en estas cua- tro últimas especies. Entre los registros notables se encuentran una especie de marsupial, tres de roedores y 23 de murciélagos. Aunque estos se encuentran amplia- mente distribuidos en el departamento de Loreto, nuestros registros confirman por primera vez su presencia en la cuenca media del Putumayo (Graham-Angeles et al., 2021; Sánchez-Vendizú et al., 2021; Pacheco et al., 2021); contribuyendo de esta forma a llenar el vacío de información de la Zona 1 (Putumayo) señalado por Sánchez-Vendizú et al. (2021) y Graham-Angeles et al. (2021). Es muy probable que la riqueza de la cuenca media del Putumayo esté conformada por más especies, al menos 31 potenciales (Apéndice 1), de las que reportamos en este estudio. Mamíferos pequeños | 309 CONCLUSIÓN La cuenca media del río Putumayo para el Perú alberga una alta diversi- dad de mamíferos pequeños, no menor a 41 especies; resultado basado en estudios previos y en nuestra evaluación. En esta evaluación se registró un total de 33 especies en las localidades de Puerto Arturo y Bobona, que incluyen 27 nuevos registros para la cuenca media del Putumayo. Estas no se encuentran amenazadas y habitan bosques prístinos con un muy bajo impacto antrópico. Su alta diversidad, presencia de especies raras y buen estado de conservación de sus especies y bosques incentivan a incrementar los estudios en la zona. AGRADECIMIENTOS A Pamela Sánchez-Vendizú y Elizabeth Escobar por apoyar con las iden- tificaciones de los especímenes. Asimismo, a las comunidades de Puerto Arturo y Bobona y a sus pobladores Charles, Weninger, Jhon y Jairo por su amplio apoyo en el trabajo de campo. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Aquino R., Pacheco T. y Vásquez M. 2007. Evaluación y valorización económica de la fauna silvestre en el río Algodón, Amazonia peruana. Revista peruana de Biología. 14(2): 187-192. Aquino R., López L., García G., Arévalo I. y Charpentier, E. 2015. Situación actual de primates en bosques de alta perturbación del nororiente de la amazonia peruana. Ciencia Amazónica (Iquitos). 5(1): 50-60. Angulo R., Ríos J. A. y Díaz M. M. 2008. Sphaeronycteris toxophyllum. Mammalian Species. 814: 1-6. Arias E. y Pacheco V. 2019. Dieta y estructura trófica de un ensamblaje de murciélagos en los bosques montanos del Santuario Nacional 310 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Pampa Hermosa, Junín, Perú.  Revista peruana de biología. 26(2): 169-182. Avila-Torresagatón L. G., Hidalgo-Mihart M. y Guerrero J. A. 2012. 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Perú Colombia N Nombre científico Nombre común Río Río Puerto Yanayacu Río Yaguas Apayacu Río Cotuhé Leguízamo Amazonas 1 Metachirus myosuros Rata marsupial de cuatro ojos 4 2 Hylaeamys yunganus Ratón de las Yungas 4 3 Mesomys hispidus Rata espinosa áspera de río Madeira 3 4 4 Proechimys simonsi Rata espinosa de Simons 4 5 Cyttarops alecto Murciélago de orejas cortas 5 6 Diclidurus ingens Murciélago fantasma 5 7 Anoura caudifer Murciélago longirostro menor 2, 3 4 8 Choeroniscus minor Murcielaguito longirostro amazónico 4 9 Chrotopterus auritus Falso vampiro 5 10 Lonchorhina marinkellei Murciélago nariz de espada 5 11 Lonchorhina orinocensis Murciélago nariz de espada 5 12 Micronycteris megalotis Murciélago orejudo común 3 13 Micronycteris minuta Murciélago orejudo de pliegues altos 4 Mamíferos pequeños | 321 14 Phylloderma stenops Murciélago de rostro pálido 4 5 15 Phyllostomus hastatus Murciélago hoja de lanza mayor 1 2 3 16 Artibeus glaucus Murciélago frutero plateado 2, 3 17 Artibeus concolor Murcielaguito frugívoro pardo 5 18 Chiroderma villosum Murciélago de líneas tenues 4 5 19 Platyrrhinus incarum Murciélago de nariz ancha inca 5 20 Sturnira giannae Murciélago de charreteras amarillas 3 21 Trachops cirrhosus Murciélago verrucoso 2, 3 4 22 Vampyriscus brocki Murcielaguito de Brock 5 23 Noctilio albiventris Murciélago pescador menor 4 24 Furipterus horrens Murciélago sin pulgar 25 Cynomops greenhalli Murciélago rostro de perro Greenhall 4 5 26 Molossops negletus Murciélago cara de perro marrón 4 27 Molossus molossus Murciélago casero 4 28 Molossus rufus Murciélago mastín negro 4 29 Eptesicus brasiliensis Murciélago parduzco 4 5 30 Myotis nigricans Murciélago negruzco común 3 31 Myotis simus Murciélago vespertino aterciopelado 5 1 = Bravo, 2010; 2 = Montenegro y Escobedo, 2004; 3 = Montenegro y Moya, 2011; 4 = Ramírez-Chaves et al. 2013; 5 = Solari et al. 2013. Caracterización social y uso de recursos naturales Margarita Del Aguila Villacorta, Manuel Martín Brañas, Nállarett Dávila Cardozo, Ulises Pipa Murayari, Ricardo Zárate Gómez, Juan José Palacios Vega, Jesús Valles Linares, Roger Escobedo Torres, Rocío Jarama Vilcarromero Resumen La cuenca media del río Putumayo es una de las zonas más ricas y biodiversas de la Amazonía peruana. En ella se desarrollan culturas que aprovechan los recursos naturales de sus bosques para su sustento. Presentamos los resultados de la caracteriza- ción social y el uso de recursos en cinco comunidades de los pueblos indígenas kichwa, murui muinanɨ y ocaina de esta cuenca media. Se muestran las percepciones y dinámicas socia- les, culturales, económicas y ambientales, así como el vínculo existente entre estas comunidades y sus entornos naturales. Se realizaron entrevistas semi estructuradas, grupos focales y talle- res de diagnóstico, así como visitas a los ecosistemas y áreas de importancia cultural. Nuestros resultados indican que el vín- culo existente entre naturaleza y cultura sigue presente gracias a la transmisión de conocimientos, pero este vínculo cada vez se encuentra más erosionado y podría desaparecer si no se fortale- cen la identidad y los procesos de transmisión intergeneracional de los pueblos originarios que habitan en la zona. Las propues- tas de conservación diseñadas para la zona son ecológicamente válidas, pero no fortalecen el apego cultural, ni se nutren del arraigo que las comunidades tienen con estos territorios, algo que está generando rechazo y alejamiento de las propuestas. La presencia del estado es muy débil y no existe una integración Caracterización social y uso de recursos naturales | 325 de los diferentes sectores en las propuestas de desarrollo diseñadas para la zona, lo que favorece el crecimiento de las actividades ilegales y el des- ánimo generalizado de las comunidades que no encuentran una vía legal y sostenible para lograr su desarrollo. Palabras clave: Naturaleza, Cultura, Murui, Kichwa, Ocaina, Conservación. Abstract The middle basin of the Putumayo River is one of the richest and most biodiverse areas of the Peruvian Amazon. Cultures that take advantage of their natural resources for their livelihood development. We present the results of the social characterization and the use of resources in five indigenous communities of this middle basin. Social, cultural, economic and environmental perceptions and dynamics are shown, as well as the existing link between these communities and their natural environments. Semi-structured interviews, focus groups and diagnostic workshops were carried out in the communities, as well as visits to ecosystems and areas of cultural importance. Our results indicate that the existing link between nature and culture is still present in the communities, thanks to the trans- mission of knowledge, but this link is increasingly eroded and could disappear if identity and intergenerational transmission processes are not strengthened in the communities that inhabit the area. The conservation proposals designed for the area are ecologically valid, but they do not strengthen cultural attachment, nor are they nourished by the roots that the communities have with these territories, something that is generating rejection and distancing from the proposals. The presence of the state is very weak and there is no integration of the different sectors in the devel- opment proposals designed for the area, which favors the growth of illegal activities and the general discouragement of the communities that cannot find a legal and sustainable path. to achieve their development. Keywords: Conservation, Culture, Kichwa, Murui, Nature, Ocaina. 326 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú INTRODUCCIÓN La provincia del Putumayo fue creada el 6 de mayo de 2014 mediante Ley Nº 30186, durante el gobierno del presidente Ollanta Humala Taso, siendo la quinta provincia más grande del Perú. El río Putumayo sirve de frontera natural y política con Colombia. La provincia tiene 7.780 habitantes en una superficie continental de 45 927,89 km2, y se ubica geográficamente al noreste del departamento de Loreto, limitado por el norte con Ecuador y Colombia, por el este con Colombia y por el sur y suroeste con los distritos de Ramón Castilla y Pevas, en la provincia de Mariscal Ramón Castilla, y con los distritos de Las Amazonas, Napo y Torres Causana, en la provincia de Maynas (INEI, 2012) (Figura 1). Según la Base de Datos de Pueblos Indígenas u Originarios del Ministerio de Cultura, en esta provincia conviven cinco culturas origina- rias (kichwa, bora, ocaina, murui muinane y yagua), distribuidas en 26 comunidades indígenas. Si bien, las comunidades son identificadas admi- nistrativamente como pertenecientes a alguna de estas culturas, muchas de ellas son multiculturales, ya que en ellas conviven personas que se han autoidentificado como pertenecientes a alguna cultura indígena diferente. Este factor es determinante a la hora de entender las dinámicas socio cul- turales no solo entre comunidades, sino también dentro de cada una de las comunidades de estudio. Es una zona remota y casi completamente aislada del interior del país, ya que no cuenta con carreteras o ríos que la conecten directamente con la capital del departamento y otros centros urbanos importantes. Este aislamiento geográfico es clave para entender las dinámicas sociales y económicas que rigen en todas las comunidades asentadas en el medio Putumayo. Las temperaturas, con promedio anual entre los 30 y 32 ºC, así como las precipitaciones, son altas a lo largo del año. El presente estudio caracteriza socialmente y describe el uso de los recur- sos naturales en cinco comunidades indígenas ubicadas en la cuenca media del río Putumayo. La percepción que la población tiene sobre sus recur- sos naturales es fundamental para poder elaborar estrategias eficientes de conservación en la zona. En este sentido, los resultados de la investigación serán de gran ayuda para los decisores de política en la zona, pero también para las propias comunidades de estudio, ya que evidencian el mosaico de Caracterización social y uso de recursos naturales | 327 percepciones existentes, su riqueza y su importancia para mejorar la con- servación ecológica y cultural de la cuenca media del río Putumayo. COLECTA DE DATOS Área de estudio La caracterización social se desarrolló en las comunidades de Puerto Arturo, Ere, Bobona, Punchana y 7 de Agosto (Tabla 1). Así mismo, el ámbito de interés ha comprendido los territorios tradicionales de comuni- dades indígenas de los pueblos kichwa, murui muinanɨ y ocaina. El transporte aéreo es la principal vía de comunicación entre las comu- nidades ubicadas en la cuenca media del Putumayo y la ciudad de Iquitos. Esta comunicación se realiza a través de los vuelos fletados por empresas privadas y otros de acción cívica gestionados por la Fuerza Aérea del Perú. Si bien, es la vía más rápida para llegar desde San Antonio del Estrecho, capital de la provincia y del distrito, hasta Iquitos, es también las más cos- tosa, siendo utilizada por los pobladores en caso de emergencia o cuando son financiados por alguna de las instituciones que trabajan en la zona. Debido a que la capacidad de carga de los aviones que vuelan al medio Putumayo es pequeña, el transporte de carga es muy costoso y limitado. El transporte fluvial hasta Iquitos se realiza a través de embarcaciones que descienden el río Putumayo hasta su confluencia con el Amazonas y de ahí surcan este río hasta llegar a su destino. El viaje puede durar de doce a dieciocho días, dependiendo del nivel del río y de otros factores relacionados con la disponibilidad y logística de las empresas que ofrecen este tipo de servicios. Al ser viajes largos y costosos, las empresas solo los realizan si aseguran la totalidad de pasajeros y de carga de la embarcación. El transporte fluvial por la provincia se suele realizar en pequeños botes de madera equipados con motores estacionarios «peque peque»; no obs- tante, algunas comunidades cuentan con botes equipados con motores fuera borda de alto caballaje que son rentados a las instituciones públicas y privadas que desarrollan actividades en la zona, convirtiéndose en una buena fuente de ingresos para algunas familias. El uso cotidiano de estos motores no es habitual en las comunidades debido al alto costo del com- bustible y los lubricantes. 328 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Figura 1. Mapa de ubicación de las comunidades participantes en la caracterización social Caracterización social y uso de recursos naturales | 329 Tabla 1. Lista de comunidades seleccionadas para el inventario Comunidades Pueblo Indígena* Distrito X 0686345 1 Puerto Arturo Kichwa Rosa Panduro 14 50 18 M Y 9798257 Murui 18 X 07024462 Ere muinane Rosa Panduro 9 33 M Y 9756894 X 0178621 3 Bobona Kichwa Putumayo 10 33 18 M Y 9743735 4 Punchana Murui Putumayo 2 05 18 X 0195875 muinane M Y 9753819 X 0212446 5 7 de Agosto Ocaina Putumayo 6 33 18 M Y 9751786 *Datos de afiliación cultural extraídos de la Base de Datos de Pueblos Indígenas u Originarios del Ministerio de Cultura. MÉTODOS La estrategia para la recolección de datos e información primaria tuvo como principal pilar el trabajo directo con la población asentada en el área, mediante entrevistas semi-estructuradas, que, junto a la revisión de fuentes bibliográficas, permitió trazar el panorama socio cultural de las comunidades. El proceso de colecta de datos se ejecutó del 09 al 29 de abril de 2022, con un tiempo de permanencia de tres a cuatro días en cada comunidad. El equipo de investigadores estuvo conformado por profesio- nales vinculados a las ciencias sociales y a las ciencias biológicas, lo que permitió un enfoque de trabajo interdisciplinario. Existen enormes vacíos de información sobre la diversidad biológica y cultural en los territorios de las comunidades visitadas; fue con esta premisa que se diseñaron diferentes técnicas e instrumentos que nos per- mitieron entender las dinámicas socioculturales y el uso que la población hace de sus recursos naturales; del mismo modo, conocer las distintas percepciones y formas de relacionarse con el territorio y las motivacio- nes existentes respecto a las nuevas áreas de conservación propuestas. Se 330 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Familia Habitantes UTM Coordenadas UTM lograron identificar las fortalezas socioculturales que podrían influir posi- tivamente en la implementación de estrategias de conservación y manejo sostenible de los recursos. Dichas técnicas e instrumentos de investigación siguieron, en algunos casos, la metodología validada y desarrollada por el Field Museum en alguno de los inventarios rápidos biológicos y sociales (Pitman et al., 2012), en otros, con la metodología específica sobre per- cepciones y motivaciones hacia los ecosistemas naturales desarrollada por el equipo social del Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana (Schulz et al., 2019). Grupos focales Los grupos focales son espacios que permiten reunir en un mismo lugar de diálogo a personas que comparten ciertas características y/o perfiles socioculturales, con intereses comunes y que pertenecen, por lo general, a sectores difícilmente escuchados en espacios de participación convencio- nales dentro de la comunidad, como es el caso de las mujeres y los jóvenes. Para desarrollar la caracterización social se planificaron tres grupos focales en cada comunidad (autoridades, mujeres y jóvenes). En algunos casos no fue posible cumplir con las reuniones con los jóvenes debido a la poca disponibilidad de su tiempo. Las reuniones tuvieron una duración apro- ximada de dos horas y una participación promedio en cada grupo de siete personas. Entrevista sobre usos y conocimientos de fauna y flora Se desarrolló una guía de 44 preguntas destinadas a conocer el uso, las percepciones de abundancia y la distribución de las especies de fauna sil- vestre, especies maderables y otros productos del bosque, conocimientos del entorno que facilitan su acceso a los recursos naturales, percepciones de cambio y su opinión sobre el cuidado de los recursos naturales. En total se realizaron 24 entrevistas (cinco en Puerto Arturo, cinco en Ere, cinco en Bobona, dos en Punchana y siete entrevistas en 7 de agosto). El proceso se enriqueció con la aplicación simultánea de mapas de uso de los recursos que fueron muy útiles para dinamizar las entrevistas y conocer el uso del espacio territorial de las comunidades. También se usaron guías de fauna para desarrollar el ejercicio del consenso cultural sobre la abundancia y distribución de la fauna silvestre. El 100 % de los entrevistados fueron Caracterización social y uso de recursos naturales | 331 hombres debido al tipo de información requerida, que, por lo general, no es manejada en detalle por las mujeres. No obstante, durante el desarrollo de las entrevistas estuvieron presentes mujeres (hermanas, esposas, hijas), quienes complementaron algunas respuestas. Taller comunal Se desarrollaron cinco talleres, uno por comunidad, para la elaboración del mapa de uso de recursos. En cada comunidad se conformaron dos grupos de trabajo (grupo hombres/grupo mujeres) con el objetivo de identificar y analizar las formas en la que los comuneros y comuneras utilizan el espacio, identifican ecosistemas y acceden a los recursos en el ámbito de su territorio y, asimismo, cómo se vinculan con el territorio de las áreas de conservación propuestas. Entrevistas a sabias y sabios Se realizaron 10 entrevistas semi estructuradas a sabias y sabios de las comunidades, identificadas por su profundo conocimiento de los valo- res tradicionales, la lengua y la historia de la comunidad. Se realizaron ocho entrevistas individuales y dos en pareja; con la finalidad de conocer y comprender los conocimientos, prácticas y valores tradicionales que aún atesoran. Además, se realizaron alrededor de 17 entrevistas informales con diferentes actores, tanto hombres como mujeres de las comunidades, así como representantes de diferentes entidades que actúan en la zona (maes- tros, funcionarios, militares y promotores). Visitas y acompañamiento de actividades cotidianas a nivel familiar o comunal Se realizaron visitas guiadas a puntos importantes del territorio identifi- cadas en los mapas de uso, como collpas/salados, cochas, chacras, zonas arqueológicas y lugares con entidades asociadas a diferentes espacios eco- lógicos y/o especies («dueños», «madres») que viven en el bosque y los cuerpos de agua. Asímismo, se realizaron visitas etnobiológicas para colec- tar e identificar especies de vegetales que fueron usadas para tratar el virus de la Covid-19, y también plantas, hongos, tubérculos, musgos, y anfibios (sapos, ranas) que son consumidas como alimentos. 332 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Métodos de análisis El análisis de los resultados de la caracterización social ha sido de carácter cualitativo. Las entrevistas a «sabios» y «sabias», las entrevistas informales y los grupos focales, fueron registradas con grabador de audio, realizándose un proceso de transcripción con el software Express Scribe diseñado para aumentar la productividad en las transcripciones de grabaciones etno- gráficas de audio, lo que facilitó la transcripción de más de 35 horas de entrevistas. Se desarrolló un resumen para cada entrevista, indicando la temática abordada, generando citas e interpretaciones importantes. La cartografía digital de los usos de los recursos del territorio en las comunidades se generó a partir de los datos obtenidos en los mapas par- lantes. El mapa parlante se migró a formato ráster utilizando el programa ArcGIS versión 9,1. El ráster se georreferenció utilizando las referencias de coordenadas impresas en el mapa con posición en el Sistema de Proyección Cartográfico UTM Zona 18 Sur. Se generó una base de datos cartográ- fica conformada por archivos shapefile de tipo puntos, líneas y polígonos, obtenidos a partir de la digitalización de los tipos de usos del territorio de las comunidades, los caminos y las áreas de cobertura o ecosistemas. Se diseñaron y elaboraron los mapas actualizados de uso del territorio por cada comunidad aplicando técnicas de cartografía digital. Para una mejor representatividad de los usos del territorio de las comunidades en los mapas finales se puso énfasis en el uso de una semiología cartográfica adecuada. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Si hay algo que caracterice a la cuenca del río Putumayo, desde que los primeros cronistas empezaron a informar sobre ella, ha sido su agitación permanente. La línea dibujada por el gran río Putumayo ejerció, antes de hacerse efectiva la delimitación política nacional, como una eficiente frontera geográfica que favoreció el asentamiento de diferentes culturas originarias a ambos lados del río, con dinámicas de intercambios impor- tantes, pero también con conflictos étnicos que no solo se producían entre diferentes culturas, sino también entre clanes dentro de esas culturas. La ruta que proporcionaba el río Putumayo a los primeros conquistadores Caracterización social y uso de recursos naturales | 333 y colonos, determinó que el impacto de la cultura occidental en la zona fuera precoz y acelerado, lo que aumentó la conflictividad y provocó importantes migraciones en toda la cuenca. Si bien, hoy en día los tristes y vergonzosos actos de violencia acaecidos durante la época de la extracción de las gomas, conocida como «boom del caucho», ocupan gran parte de la literatura sobre la cuenca, es evidente que, antes de que se iniciará, la cuenca del Putumayo ya había sufrido varias reconfiguraciones que ace- leraron y favorecieron los cambios, desencadenando la línea de sucesos históricos que desembocan en el presente que hoy en día conocemos. En este capítulo esbozaremos las dinámicas históricas que han ido perfilando el panorama socio cultural de la cuenca media del Putumayo, delinea- remos la realidad que hoy en día viven las comunidades asentadas en la margen peruana del río y sus vínculos con las comunidades que viven en la margen colombiana, las aspiraciones, percepciones y retos que enfrentan la gente del Putumayo, en una de las zonas geográficas más biodiversas del país. Historia, sociedad y cultura en la cuenca media del río Putumayo Bajo el poder de la cruz y la espada – siglos XVII y XVIII Uno de los primeros documentos escritos sobre la cuenca del Putumayo que se han conservado hasta nuestros días, es la relación jurada presentada el año 1609 por el capitán español Juan de Sosa, (Maroni, 1738). Su relato es sumamente interesante y en él describe la geografía de la cuenca alta del río Putumayo y los pueblos que la habitaban a principios del siglo XVII. Hoy sabemos que muchos de esos pueblos pertenecían al gran complejo cultural tucano occidental y que se distribuían desde la cuenca alta hasta las cuencas media y baja del río Putumayo. La exploración de la cuenca se habría iniciado mucho antes de que el capitán Sosa presentara la relación escrita de sus viajes. Desde el año 1540, una serie de ambiciosos y crueles conquistadores españoles ya habían ini- ciado, en toda la cuenca alta del Putumayo, la búsqueda de las míticas tierras de El Dorado. Es muy probable también, aunque no existan cró- nicas al respecto, que lo hicieran en las cuencas media y baja, en mucha menor escala, debido a la distancia que existía desde los centros misionales 334 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú de Pasto y Popayán, que fungían, además de como sedes religiosas y polí- ticas, como sedes militares en la zona. Por lo general, estos primeros viajes por la cuenca del Putumayo fueron exploratorios y no tuvieron otro objetivo que la búsqueda de riquezas o el levantamiento de información geopolítica básica demandada por la corona. Si bien, los impactos directos de estas primeras incursiones no fueron muy profundos, no cabe duda que favorecieron las posteriores oleadas de misioneros y militares a la zona. A finales del siglo XVI y comienzos del XVII se da inicio a la avanzada evangelizadora en el Putumayo, protagonizada por las ordenes de los fran- ciscanos y jesuitas. La llegada de los misioneros, sobre todo al principio de la conquista evangelizadora, provocó una serie de rebeliones permanen- tes como reacción al intento de evangelización y dominio de los pueblos tucano que habitaban la cuenca alta del río Putumayo. El poder de la cruz se unió al poder de la espada y la pólvora, estableciéndose una alianza, tan eficiente y organizada, que nos recuerda la alianza cristiano-militar de los cruzados, llevada a cabo durante la edad media (Malamud, 2005; Román, 2019). La presión y el hostigamiento militar ejercidos por la corona española para intentar controlar estos conatos violentos contra los misioneros y las tropas que los acompañaban, fue causante de los pri- meros movimientos migratorios forzados en las historia de la Amazonía, reconfigurando el mosaico cultural en la zona, disminuyendo de manera notable la población que estaba asentada en el alto Putumayo y aumen- tando la densidad poblacional en sus cuencas media y baja (Bellier, 1991; Mongua y Langdon, 2020), lo que aumentó considerablemente los con- flictos internos en estas zonas. Debido a las constantes rebeliones en las incipientes misiones, a finales del siglo XVII todavía no se había logrado mantener con estabilidad nin- guna misión importante en el Putumayo. Hay que tener en cuenta que las rutas más accesibles para la evangelización elegidas por los jesuitas o franciscanos de Quito eran las que conectaban los ríos Coca y Aguarico con el Napo, descendiendo después hasta el río Amazonas. La ruta hasta el medio y bajo Putumayo era muy complicada y una vez allí, los misioneros tenían que hacer frente a la violencia desatada entre los grupos tucano que estaban asentados en ambas márgenes del río y otros grupos étnicos que se asentaban en los territorios existentes entre los ríos Putumayo y Caquetá (Bellier, 1991). Caracterización social y uso de recursos naturales | 335 El año 1681, los jesuitas deciden abandonar las misiones que tenían en el Putumayo para dedicarse plenamente a las misiones de los ríos Napo y Marañón, dejando toda la cuenca del Putumayo en las manos de los misioneros franciscanos, que tenían, además de la sede en Quito, otras en Pasto y Popayán, que como ya hemos visto eran mucho más acce- sibles a los ríos Putumayo y Caquetá (Herrera et al., 2021). Es a partir de esta fecha que los franciscanos abandonan su «modus operandi» más itinerante y empiezan a institucionalizar las misiones en toda la cuenca del Putumayo. El año 1694, se fundan varias misiones en lo que hoy es el alto Putumayo colombiano, cerca de la desembocadura del río San Miguel (Castellvi, 1944). Estas misiones redujeron a varios pueblos asentados en esos territorios, pero también redujeron a otros pueblos asentados rio abajo, como los oyo, payaguaje, payagua, senseguaje e icaguate, algunos de ellos asentados en los territorios que hoy conforman la cuenca media peruana del río Putumayo (Bellier, 1991; Cipolleti, 2000). Oficialmente, las misiones del Putumayo y Caquetá fueron encargadas por Felipe V a la orden franciscana el año 1716 (Kuan, 2015). La presencia cada vez más permanente de los misioneros franciscanos provocó movimientos migratorios de población indígena hacia el sur y el sureste desde la cuenca media del río Putumayo. Algunos pueblos se reu- bicaron en zonas seguras alejadas de las constantes presiones a las que eran objeto. Los pueblos secoya y mai huna, únicos representantes actuales del grupo tucano occidental en el Perú, son los herederos de los pueblos que habitaron el río Putumayo. Los mai huna son los descendientes del pue- blo payagua cuyo territorio tradicional se extendía desde el medio y bajo Napo hasta el medio Putumayo peruano (Bellier, 1991). Algunas comu- nidades mai huna siguen hoy ocupando los antiguos territorios del pueblo payagua en el río Algodón, afluente del Putumayo. En 1737 los franciscanos ya habían fundado catorce misiones en el rio Putumayo (Bellier, 1991). En 1750 el número total de misiones fun- dadas era de veintiocho, pero solo siete de ellas seguían activas, debido a la huida de los indios y al poco éxito obtenido para atraerlos (Ramírez, 2015; Llanos, 1987). La estructura socio política de los grupos tucano que habitaban en todo el río Putumayo, basada en la existencia de grupos locales, autónomos y autárquicos, dificultaba el agrupamiento de varios de estos grupos e imposibilitaba la reducción de diferentes pueblos en un mismo lugar físico. Es por este motivo que las misiones franciscanas en 336 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú el rio Putumayo no tuvieron mucho éxito, siendo abandonadas en 1784, centralizándose entonces la actividad misionera casi exclusivamente en los territorios bañados por el río Caquetá (Mantilla, 2000). Los procesos territoriales suscitados después de la independencia de Perú y Colombia de la corona española, puso nuevamente sobre la mesa la posibilidad de evangelizar y proteger a los pueblos asentados en el rio Putumayo, instaurando nuevamente misiones en toda su cuenca. Esto nunca se llevó a cabo, debido a los problemas territoriales entre ambos países y a las agitadas dinámicas políticas internas en cada uno de ellos (Herrera et al., 2021). El accionar de los misioneros católicos volvió a ser itinerante en toda la cuenca del rio Putumayo. Las venas abiertas del Putumayo – siglos XIX y XX El declive de las misiones acabó con las esperanzas evangelizadoras en toda la cuenca del Putumayo. Hasta entonces, miles de indígenas tucano occi- dentales habían desaparecido debido a la violencia ejercida por las tropas españolas y por las epidemias que llegaron con los misioneros (Bellier, 1991). Cuando los últimos misioneros salieron del Putumayo, los indíge- nas tucano que habían sido reducidos pudieron regresar a sus territorios tradicionales, otros establecieron nuevas zonas de asentamiento en las áreas aledañas a las antiguas misiones, asimilándose, en algunos casos, a grupos étnicos que aún eran numerosos. Pero el periodo de tranquilidad después del abandono de las misiones no duró mucho. Con la indepen- dencia, los nuevos estados latinoamericanos, ávidos de explotar aquellos recursos naturales que pudieran financiar sus nuevas estructuras políticas y económicas, empezaron a promocionar y apoyar la colonización de los territorios indígenas. De esta forma una oleada de colonos empezó a llegar al Putumayo, haciendo uso de la mano de obra indígena que había sido liberada por las misiones, iniciando la época del patronazgo en toda la cuenca (Barclay, 1998; Bellier, 1991; Herrera et al., 2021). Uno de los primeros recursos naturales explotados en la cuenca del Putumayo, sobre todo en la margen izquierda, fue la quina, cascarilla o Cinchona sp. El aumento de la demanda europea de la corteza de varias especies del género, usadas para combatir la malaria, provocó su sobre explotación en toda la cuenca, algo que se mantuvo hasta que tuvieron éxito las plantaciones holandesas en la isla de Java. De igual manera a lo ocurrido en los Andes ecuatoriales, las especies de Cinchona fueron Caracterización social y uso de recursos naturales | 337 llevadas casi a la extinción. Muchos indígenas tucano que todavía habi- taban en la zona, así como otros pertenecientes al complejo cultural de la Gente de Centro (murui, bora, ocaina, resígaro) fueron alistados para que de forma itinerante explotaran la quina en los ríos Putumayo y Caquetá. De 1860 a 1884, la explotación de la quina en el Putumayo se llevó a cabo de forma paralela a la incipiente explotación del caucho. La caída de los precios de la quina coincidió con un aumento de la demanda del caucho natural proveniente de Estados Unidos y Europa. La vulcaniza- ción del caucho, proceso que lo hacía más resistente y estable, aumentó la demanda de materia prima destinada para la elaboración de una gran variedad de objetos. Pero fue la reinvención de la llanta neumática, reali- zada por John Dunlop en 1888, y el éxito de la industria de la bicicleta y del automóvil, la que disparó la demanda de la goma elástica existente en la Amazonía (Chirif, 2009). En la cuenca media y baja del Putumayo se explotaron tres especies del género Hevea (H. brasiliensis, H. guianensis y H. benthamiana), cuyo pro- ducto final era conocido como jebe. La explotación fue mucho más intensa en los territorios bañados por los ríos Cara Paraná e Igara Paraná, afluentes del Putumayo, donde las poblaciones de estas especies eran mucho más abundantes. De entre ellas, la más abundante era Hevea guianensis, menos productiva que las especies del género Castilla, encontrada en otras zonas, y que la especie Hevea brasiliensis, común en el sur del Amazonas (Davis, 2001; Herrera et al., 2021), pero con bondades que la hacían muy inte- resantes comercialmente, como la posibilidad de realizar la explotación sin talar el árbol o la calidad del jebe, que aunque era mucho menor, era aceptable para los mercados internacionales que intentaban satisfacer la enorme demanda del producto a finales de siglo XIX y principios del XX. La dinámicas extractivas en el medio Putumayo fueron muy diferentes a las desplegadas en el alto Putumayo. La utilización de mano de obra indígena reemplazó a la de los colonos itinerantes, al ser la mayoría de las veces gratuita o de bajo costo (Herrera et al., 2021). Las correrías realizadas por los patrones caucheros, la compraventa entre patrones, la habilitación y el enganche, fueron las principales estrategias utilizadas para que nunca faltara la mano de obra en las estaciones ubicadas en el medio Putumayo (García, 2001). En el medio Putumayo, en el actual lado colombiano, en la boca del río Cara Paraná, se instaló la estación de El Encanto, inicialmente 338 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú de propiedad del reconvertido patrón colombiano Benjamín Larrañaga y, tras su muerte en 1905, propiedad del cauchero peruano Julio Cesar Arana. Ya en manos de Arana, la estación fue gestionada por Miguel A. Loayza, operando en el mismo lugar en el que hoy se encuentra la locali- dad colombiana del mismo nombre, a escasos diez kilómetros río abajo de la localidad peruana de Puerto Arturo. La estación de El Encanto estaba ubicada en un punto estratégico que permitía la eficiencia en el acopio del jebe y su carga en los barcos de vapor que descendían por el Putumayo y llegaban a Colonia Riojana, punto de conexión logística en el Brasil de la Casa Arana y, después de 1907, de la Peruvian Amazon Company (Chirif et al., 2013). Para la explotación del jebe, Arana usó principalmente la mano de obra de los pueblos que vivían en las zonas ricas en gomas, como los murui, bora, huitoto, ocaina y resígaro, ubicados en los territorios bañados por los ríos Cara Paraná e Igará Paraná. No obstante, la pobla- ción tucano que todavía estaba asentada en el mismo río Putumayo y que para entonces ya era muy reducida debido a los impactos provocados por misioneros y patrones, también fue utilizada como mano de obra, abaste- ciendo de leña a los barcos que transitaban o realizando labores de carga del jebe del Putumayo hasta el río Napo o hasta el Ampiyacu, a través de los caminos que comunicaban estas cuencas (Bellier, 1991). La histo- ria es conocida, la maquinaria de terror, explotación y abuso instaurada por Julio Cesar Arana funcionó sin problemas hasta 1911 (Herrera et al., 2021), periodo en el que los precios de las gomas a nivel internacional cayeron considerablemente, afectando la sostenibilidad de las estaciones caucheras en toda la región amazónica. Las estaciones de El Encanto y La Chorrera siguieron funcionando, pero empezaron a diversificar su extracción con otros recursos, sobre todo maderas y resinas (Chirif, 2012). Con la suscripción del Tratado de Límites Salomón Lozano entre Colombia y Perú en 1922, ratificado por el Congreso peruano en 1927, se establece como frontera entre ambos países al río Putumayo. Entre 1924 y 1930, Miguel Loayza y su hermano Carlos, trasladaron a la población indígena de sus estaciones a la margen dere- cha del río Putumayo, a las localidades de Puerto Arturo, Nueva Colonia Indiana, Remanso, Santa Elena, Puca Urco y Boca de Algodón, sede principal de la empresa, despoblando los territorios tradicionales donde se ubicaban las infraestructuras de Arana (Chirif, 2012; Herrera et al., 2021). A partir de 1932, debido a las numerosas trifulcas territoriales que Caracterización social y uso de recursos naturales | 339 se produjeron tras la toma armada de la ciudad colombiana de Leticia, los hermanos Loayza movilizaron a muchos indígenas que trabajaban en los fundos del Putumayo a los ríos Napo y Ampiyacu, donde trabajarían bajo las órdenes de los propios hermanos Loayza y de otros patrones presen- tes en la zona. Muchos indígenas huyeron, otros fueron captados por los caucheros colombianos que, liberados de la presión ejercida por Arana en la zona, ocupaban nuevamente los antiguos territorios ubicados entre los ríos Putumayo y Caquetá (Chirif, 2012). Los ejércitos peruano y colom- biano reclutaron a la fuerza a muchos indígenas que fueron destacados en las guarniciones habilitadas sobre el Putumayo y desde donde se defendía la seguridad territorial de cada uno de estos países. El auge del extractivismo después del caucho – siglo XX Al decaer la extracción de las gomas en el Putumayo, se iniciaron nuevas dinámicas extractivas en toda la cuenca. La creciente demanda de pieles de animales provocó el auge de la caza comercial, extendiéndose de 1934 a 1974. Una oleada de cazadores y comerciantes peruanos, ecuatorianos y colombianos llegó al Putumayo y al Caquetá (CNMH, 2015; Herrera et al., 2021). Muchos comerciantes peruanos habilitaban a pobladores indí- genas de ambas orillas del río Putumayo para la caza de animales como el tigre Panthera onca, tigrillo leopardus pardalis, lagarto Caimán crocodylus y Melanosuchus niger, lobo de río Pteronura brasiliensis y otros (Silva, 2006; Herrera et al., 2021). La habilitación y el endeudamiento fueron comu- nes en las transacciones comerciales en el Putumayo, siendo una herencia directa de la época de la extracción de las gomas (Herrera et al., 2021). La caza indiscriminada en el Putumayo redujo las poblaciones de muchas especies y a partir de la década de 1950 se empezaron a poner límites en las cuotas de caza y exportación de las pieles. En 1975 y 1981 res- pectivamente, Perú y Colombia firmaron el Convenio sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES), lo que supuso la primera medida efectiva para el control del comercio de pieles en el Putumayo. Pero la gran riqueza natural albergada en los territorios bañados por el río Putumayo seguía atrayendo a comerciantes que iban pasando de un recurso a otro conforme estos se iban reduciendo. Muchos de los patro- nes y comerciantes que habían explotado el caucho y las pieles estaban ubicados tanto en territorio peruano, como en territorio colombiano, 340 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú a lo largo de los asentamientos que nacieron a ambos lados de la línea fronteriza dibujada por el río Putumayo. Muchos de estos asentamientos fueron conformados por indígenas de diferentes pueblos, militares, cam- pesinos, comerciantes y colonos. Las relaciones comerciales entre estos actores favorecieron lo que en principio parecía una difícil convivencia. La explotación de las maderas finas comenzó cuando la extracción de las pieles de animales empezó a ser controlada. En Colombia y Perú, el río Putumayo servía de autopista para sacar la madera a los puntos de acopio. En Colombia la vía de salida era a través de la ruta Puerto Leguízamo, Puerto Asís y Mocoa (Tiria, 2018; Herrera et al., 2021), en Perú, debido a la falta de conectividad directa entre el Putumayo y ríos como el Amazonas y el Napo y a la cercanía con la ruta comercial colombiana, el comercio se realizaba con los comerciantes colombianos. La extracción de madera se sigue desarrollando hoy en día en todo el Putumayo, también en la cuenca media, sin que las rutas comerciales hayan cambiado mucho en los últimos cincuenta años. A partir de las décadas de 1970 y 1980, tanto en Perú, como en Colombia, la explotación de la madera se desarrolló de manera paralela a los cultivos ilegales (Herrera et al., 2021). La ausencia del Estado en el medio Putumayo provocó el aumento acelerado de los cultivos de coca Erythroxylum coca. A pesar de las políticas de erradicación aplicadas por el estado peruano, la coca sigue estando presente en las comunidades que habitan en la cuenca media del Putumayo, compitiendo de manera venta- josa con las actividades sostenibles que realizan las comunidades indígenas y ribereñas que habitan en ella. Las actuales dinámicas socio-económi- cas se han ido estructurando en base a los procesos históricos iniciados desde la colonia. Si bien, la erosión cultural ha sido significativa en toda la cuenca, hoy todavía encontramos representantes de algunas culturas ori- ginarias del Putumayo que mantienen fuertes lazos de reciprocidad entre sus grupos de parentesco, así también, encontramos nuevas identidades nacidas de estos procesos históricos, reflejo vivo de las culturas originarias del Putumayo que desaparecieron tras la conquista. Caracterización social y uso de recursos naturales | 341 Situación actual de las comunidades Perfil demográfico De acuerdo con los resultados del censo del 2017, la provincia de Putumayo alberga 7780 habitantes (INEI, 2017), distribuidos en alrededor de 44 comunidades, ubicadas principalmente en las zonas ribereñas. Asimismo, la provincia se divide en cuatro distritos (Teniente Manuel Clavero, Rosa Panduro, Putumayo y Yaguas). Nuestro estudio se llevó a cabo en los dis- tritos de Putumayo y Rosa Panduro. La base social de estos distritos es eminentemente indígena, conformada por poblaciones que pertenecen a los pueblos kichwa, bora, yagua, murui-muinane y ocaina. Actualmente, en las capitales de los distritos y las comunidades también hay población mestiza que se define como tal. Cada vez son menos las comunidades en las que el principal vehículo de comunicación es la lengua materna (Kichwa, Bora, Yagua, Ocaina y Murui-Muinanɨ). En la comunidad de 7 de Agosto el uso de la lengua Ocaina es mucho mayor en comparación al uso dado a las lenguas Kichwa y Murui en las comunidades de Bobona y Punchana. En Ere y Puerto Arturo, el Murui y el Kichwa son de uso más doméstico y los hablantes son principalmente las personas más ancianas. Por otro lado, en las cinco comunidades visitadas no se han observado procesos de recuperación de la lengua, ya que los profesores de la escuela, en su mayoría, son de otros grupos étnicos y algunos padres en las entre- vistas indicaron no pertenecer a ningún pueblo indígena. No cabe duda de que la diversidad cultural en la zona no ha sido apro- vechada adecuadamente, generándose diferentes intervenciones estatales y privadas que han abogado más por la generación de una débil identidad geográfica que por el fortalecimiento de las ricas culturas que comparten el territorio cultural del Putumayo. La ejecución de diferentes proyectos que no tuvieron en cuenta el aspecto socio cultural, ni las actividades desa- rrolladas tradicionalmente por las comunidades, ha generado conflictos comunales e intercomunales que erosionan la frágil convivencia en la zona. Movilidad geográfica El nivel de movilidad geográfica o desplazamiento de la población es variable. En Ere y 7 de Agosto la mayoría de las personas entrevistadas (78 %) han nacido en estas comunidades. Esto no quiere decir que no haya desplazamientos, pero en la mayoría de los casos son realizados 342 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú temporalmente a las principales ciudades o distritos y por lo general están asociados con actividades productivas o académicas, por lo que al con- cluir estas actividades vuelven a sus comunidades de origen. En el caso de Puerto Arturo, Bobona y Punchana, la mayoría de entrevistados dijo provenir de comunidades vecinas, algunos desde la ciudad de Iquitos. Territorios comunales Las cinco comunidades de estudio están tituladas. Ere cuenta con el título de propiedad más antiguo (1975), Bobona fue la última que consiguió su titulación en el año 2013. Punchana cuenta con el territorio más extenso, con un total de 25 000 hectáreas. Desde el 2012, el Instituto del Bien Común-IBC, en el marco del proyecto que viene desarrollando en el medio y bajo Putumayo, ha realizado un sin número de esfuerzos para lograr el saneamiento físico legal de varias de las comunidades asentadas en esta zona. En cuanto a los patrones de asentamiento y ocupación del territorio, se ha percibido el uso compartido de alguno de los territorios comunales. En algunos casos, este uso ha sido plasmado en acuerdos intercomunales. La comunidad de 7 de Agosto hace uso de una parte del espacio de libre disponibilidad del estado que forma parte de la propuesta del Área de Conservación Regional - ACR Medio Putumayo-Algodón. De acuerdo a lo informado por algunas instituciones involucradas, las comunidades solicitaron conservar y aprovechar sosteniblemente los recursos naturales de su territorio ancestral, que forma parte del Corredor Transfronterizo Biológico Cultural del Putumayo, así como parte del sitio prioritario de conservación Putumayo, que junto al ACR Ampiyacu Apayacu y el Parque Nacional Yaguas forman un extenso paisaje de bosque amazónico megadiverso. Servicios e infraestructura Las comunidades visitadas se asientan en la margen derecha del río Putumayo. El asentamiento sigue un patrón que actualmente es común en toda la Amazonía peruana. Las viviendas se extienden a lo largo del río, contando todas ellas con un núcleo bien definido donde se ubican los servicios públicos y los espacios comunes de esparcimiento, entre otros. (Ver Anexo 2). Los pisos y las paredes de las casas están construidos con madera. Para los techos se utilizan planchas de acero galvanizado (calami- nas). Algunas casas conservan la infraestructura tradicional, con piso de Caracterización social y uso de recursos naturales | 343 pona batida (Iriartea deltoidea) y techos de hoja de palmera a dos aguas (irapay Lepidocaryum tenue, shebon Attalea bassleriana). El área ocupada por la cocina o tushpa suele estar separada del área de ocio y convivencia. En la mayoría de viviendas se conserva la cocina tradicional con base de tierra. En algunas viviendas se observan balones de gas que son traídos de la capital de distrito o adquiridos en las lanchas comerciales que hacen su parada en las comunidades. Algunas familias han construido baños con letrina, pero el desagüe es libre y, por lo general, va a parar en la parte de bosque aledaño a las viviendas. Por lo general, la población sigue haciendo uso del bosque aledaño para realizar sus necesidades fisiológicas, lo que complica las condiciones de saneamiento y se convierte en un grave pro- blema en la época de lluvias, cuando la escorrentía de las aguas arrastra los desechos al río. Todas las comunidades, a excepción de Punchana, cuentan con escuela de nivel educativo primario. La infraestructura de los centros educati- vos ha mejorado en los últimos años, debido sobre todo a los incentivos a los directores para el mantenimiento otorgados por el Ministerio de Educación a los directores, así como a las gestiones realizadas por las auto- ridades comunales con diferentes instituciones públicas o privadas. Sin embargo, la escuela de Bobona presenta una infraestructura deficiente, algo que no ocurre en las comunidades de 7 de Agosto, Puerto Arturo y Ere. La atención con educación bilingüe intercultural de calidad es casi inexistente. Algunas comunidades como 7 de Agosto y Bobona, piden tener maestros bilingües de los pueblos ocaina y kichwa. La mayoría de niños matriculados terminan la educación primaria y solamente el 5% accede a educación secundaria. Este pequeño porcentaje de alumnos debe abandonar el seno familiar y viajar a las comunidades más lejanas o a la capital del distrito donde se imparte este nivel educativo, siendo recibidos en las casas de familiares o en los internados educativos existentes en la zona. El acceso de las jóvenes a la educación secundaria todavía es mino- ritario, aunque se percibe una mayor aceptación de los padres de familia para que sus hijas finalicen sus estudios secundarios. Casi la totalidad de familias cuenta con el Seguro Integral de Salud-SIS que les concede el estado peruano. Por lo general, se atienden en las postas existentes en las comunidades o en los puestos de salud de mayor nivel que se ubican más cerca de su comunidad. Ere cuenta con una posta de salud nivel 1, donde la población es atendida por personal técnico de salud y 344 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú un promotor comunitario. Para problemas de mayor gravedad o urgen- cia, las familias deben desplazarse al Centro de Salud de San Antonio del Estrecho, a unas diez horas de viaje si se trasladan en botes con motor peque peque. Si hubiese necesidad de realizar una evacuación a la ciudad de Iquitos, se realizaría por vía aérea (50 minutos). La precariedad de la atención médica en la zona y la escasez de medicamentos, ha fortalecido la medicina tradicional en las comunidades. En la zona funciona la Plataforma Itinerante de Acción Social (PIAS), a través de un buque de la marina de guerra que acerca algunos servicios del estado a las comunidades (atención primaria de salud, servicios bancarios, identificación y registro, etc). La plataforma beneficia a las comunidades del lado peruano y en ocasiones también a las del lado colombiano. En las comunidades visitadas no hay servicio de luz domiciliaria, las fami- lias recurren a diferentes alternativas para proveerse de energía, desde la compra de motores generadores de corriente eléctrica hasta la instalación de paneles solares. La comunicación se realiza a través de los equipos de radiofonía o usando el servicio gratuito de internet instalado en las ins- tituciones educativas (a excepción de Punchana) por el Ministerio de Transportes y Comunicaciones, a través de su Programa Nacional de Telecomunicaciones – PRONATEL. Organización comunal El sistema de organización política tradicional ha ido cambiando gradual- mente en las cinco comunidades del área de estudio. Con el inicio de la República y de los procesos extractivos llevados a cabo durante los siglos XIX y XX, así como con la primera reforma agraria emprendida en la década de 1960 y la publicación y aprobación de la Ley de Comunidades Nativas en la década de 1970, se fomentó la integración e inserción de las comunidades a la estructura política nacional, modificándose la estructura física, política y organizativa de las comunidades indígenas. Lo que hoy vemos en las comunidades de estudio es el resultado de estos cambios históricos. Todas ellas cuentan con una estructura política que se adapta a la estructura del estado nacional, pero que poco tiene que ver con la organización tradicional, basada en grupos de parentesco y en líderes con prestigio. La Asamblea Comunal se constituye como el principal espacio de diá- logo y decisión en las comunidades. Las cinco comunidades cuentan con Caracterización social y uso de recursos naturales | 345 juntas directivas vigentes e inscritas en los Registros Públicos, lideradas respectivamente por sus apus o caciques, quienes son los representantes legales de las comunidades y gestionan los mandatos emanados de las asambleas comunales ante el gobierno local, regional o nacional. En algu- nos casos, como en la comunidad de Bobona, reconocida legalmente jh,. como comunidad del pueblo kichwa, la representación es asumida por un cacique, término usado por este pueblo para nombrar a su máxima autoridad, pero, sin embargo, la mayoría de los comuneros pertenecen paradójicamente al pueblo murui-muinanɨ. Los murui-muinanɨ conocían tradicionalmente a su autoridad líder como ɨllaima, tal como lo manifes- taron los pobladores murui de la comunidad Ere. En 7 de Agosto, donde los pobladores son en su mayoría ocaina, el líder tradicional era conocido como atitiüma, según lo manifestado por las autoridades comunales. Los líderes murui muinanɨ y ocaina transmitían sus conocimientos y gestionaban la vida comunal desde la maloca. En ninguna de las comu- nidades visitadas existen malocas tradicionales, algo que contrasta con la realidad de las comunidades indígenas colombianas del otro lado del río Putumayo, donde todavía mantienen, como parte de su estructura organizativa comunal, la maloca y lo que representa, como casa del saber, siendo una institución autóctona reconocida por su estado, el cual otorga financiamiento anual para construirlas o mantenerlas, algo que pudimos observar en las comunidades colombianas de El Encanto, en la boca del río Cara Paraná, y Puerto Arica, cerca de la desembocadura del río Igara Paraná. Relaciones intercomunitarias Las comunidades de Puerto Arturo, Ere, 7 de Agosto y Punchana, mantie- nen relaciones cordiales con las comunidades colindantes. Puerto Arturo permite que comuneros de Santa Mercedes, ingresen a su territorio a cazar, de la misma forma que ellos pueden ingresar para los mismos fines en el territorio de Santa Mercedes. En el caso de Bobona, la comunidad recientemente tuvo diversas reuniones para solucionar los problemas de extracción de madera realizada por los pobladores de la comunidad vecina de Puerto Franco. Según nos informan los comuneros de Bobona, ellos no conocen con certeza cuáles son sus límites territoriales, algo que ha favo- recido el conflicto entre estas comunidades. La comunidad de Bobona ejecuta un plan de manejo de arahuana en la cocha del mismo nombre, 346 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú cerca de los límites con la comunidad vecina de Punchana, algo que ha generado varios conflictos, bajo la sospecha de que los comuneros de Punchana hacen uso de los recursos de la cocha, algo totalmente desmen- tido por ellos, que alegan no necesitar de estos recursos, ya que cuentan con una extensión de territorio mayor (más de 25 000 hectáreas) y con varias cochas en donde se proveen de pescado. Las relaciones empeoran cuando nos referimos a las comunidades colombianas del otro lado del Putumayo; no son buenas en el caso de Bobona, Punchana, 7 de Agosto y Ere. Puerto Arturo es la única comuni- dad que mantiene relaciones cordiales con las comunidades colombianas más cercanas a su territorio, como El Encanto y San Rafael, ambas en el río Cara Paraná. No existen acuerdos intercomunales firmados para la extrac- ción de recursos, pero pueden solicitar permiso en el caso de que necesiten pescar o usar pequeñas áreas de tierras aluviales para cultivos temporales como el maíz y la yuca. En la parte baja del medio Putumayo, donde se encuentran las comunidades de 7 de Agosto, Punchana y Bobona, el flujo de infractores colombianos es constante, debido a que en estas tres comunidades los recursos son abundantes. Las comunidades más afec- tadas son 7 de Agosto y Punchana, por su mayor cercanía a la localidad colombiana de Puerto Arica, ubicada cerca de la desembocadura del río Igara Paraná. Al contar con mayor población (cercana a las 1500 perso- nas), esta comunidad colombiana genera gran presión sobre los recursos que la rodean, siendo el lado peruano el más afectado. La comunidad de Punchana, por su gran extensión territorial y escasa población, no puede monitorear eficazmente su territorio, algo que favorece la extracción ilegal de sus recursos. En 7 de Agosto el impacto de los extractores ilegales de madera es menor, pero sufren la extracción ilegal de las hojas de la palmera irapay Lepidocaryum tenue, utilizada para el techado de las viviendas. El irapay es un recurso no maderable que se encuentra muy cerca de la ribera del río Putumayo, por lo que es de fácil extracción. Durante la visita guiada a las collpas, se pudieron observar los campamentos de los infractores, quienes se organizan en grupos para entrar en la zona a extraer el irapay y cazar. Las autoridades de 7 de Agosto manifestaron que en varias oportunidades se reunieron con el gobernador de Puerto Arica para denunciar el hecho y exigir sanción para los infractores, sin recibir respuesta ni solución hasta la fecha. En el caso de Bobona, con una población mayor a la de Punchana Caracterización social y uso de recursos naturales | 347 y 7 de Agosto, cuenta con una organización mucho más sólida que le per- mite monitorear su territorio de una manera más eficiente, aunque esto no elimina totalmente la presencia de infractores. Relaciones con instituciones Todas las comunidades están vinculadas con los programas sociales Juntos y Pensión 65, ambos del Ministerio de Desarrollo e Inclusión Social. Cuatro veces al año reciben la visita de la Plataforma Itinerante de Acción Social con Sostenibilidad – PIAS (Ver Anexo 3). Es común encontrar a comuneros con doble nacionalidad, peruana y colombiana, que residen en el lado colombiano y perciben los beneficios de los programas sociales del gobierno peruano. Las atenciones del PIAS tienen una aprobación mayoritaria, identificándose el pedido de que se amplíe el programa, tanto en frecuencia como en duración de las mismas. La plataforma acerca el estado a las comunidades, evitando que la población realice largos y cos- tosos viajes a la capital del distrito para atenderse. Las comunidades se han visto beneficiadas por el Programa Nacional de Telecomunicaciones – PRONATEL, del Ministerio de Transportes y Comunicaciones, que conectó a internet la mayoría de las escuelas rurales de la zona. Asimismo, las comunidades mantienen estrecha relación con el MINEDU, a través de sus Unidades de Gestión Educativa Local, y con el Gobierno Regional de Loreto, a través de sus diferentes gerencias, programas y proyectos de desarrollo. Economía tradicional y economía de mercado Las comunidades del área de estudio combinan la economía tradicional de subsistencia con la economía de mercado, desarrollando ciertas activi- dades económicas que les permiten satisfacer aquellas necesidades que ni el bosque ni la chacra satisfacen y que tienen su origen en el contacto más permanente con las economías y sociedades urbanas y con la demanda de sus recursos. En este sentido, el bosque y la chacra siguen siendo fun- damentales para la obtención de recursos económicos. La extracción de frutos del bosque, como aguaje Mauritia flexuosa y ungurahui Oenocarpus bataua, está generando un incipiente movimiento económico en las comunidades. Los recursos de caza también generan ingresos económi- cos en la zona, vendiendo la carne de monte tanto en las comunidades, como en San Antonio del Estrecho, Santa Mercedes y Puerto Arica. La 348 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú pequeña horticultura es practicada para el autoabastecimiento y los exce- dentes pocas veces se usan para la venta, por la lejanía a San Antonio del Estrecho, principal centro urbano en la zona. Los ingresos generados por el desarrollo de éstas múltiples actividades, están destinados a gastos de educación, alimentos industrializados, herramientas (motosierras, mache- tes, escopetas, entre otros), artefactos, ropa, etc. La chacra La agricultura de pequeña escala es la principal actividad de sustento para las familias de las cinco comunidades de estudio. La extensión de la chacra familiar no suele sobrepasar la hectárea. Reportamos el cultivo de al menos 35 especies diferentes (Ver Anexo 4), tales como la yuca Manihot esculenta, diferentes tipos de plátano Musa paradisiaca, maíz Zea mays, hortalizas, pijuayo Bactris gasipaes, caña Saccharum officinarum L., piña Ananas como- sus, sachapapa Dioscorea trífida, entre otras. La mayoría de los comuneros usan las restingas altas para cultivar una diversidad de especies vegetales que producen anualmente bajo el sistema de roza y quema. Los troncos más gruesos los retiran para utilizarlos como leña. En Puerto Arturo, Ere y 7 de Agosto, asentadas en tierras altas o cerca de ellas, las chacras están muy cerca de las comunidades, por lo que mantienen cultivos de duración prolongada como el plátano y la yuca, diferentes variedades de frutas y plantas medicinales. Las chacras que han sido usadas por más de tres años se dejan descan- sar hasta que se cubran otra vez de vegetación y recuperen su fertilidad (purma). Después de unos 3 a 5 años aproximadamente, los comuneros vuelven a utilizar dicha tierra de cultivo, técnica rotativa tradicional de bajo impacto que evita que la frontera agrícola se amplíe. Las herramien- tas y técnicas de cultivo utilizadas después de la quema por los comuneros son muy simples, utilizan machetes, palas o herramientas tradicionales como el tocarpo para remover la tierra y sembrar yuca, plátano y otras especies vegetales. Todas las especies cultivadas tienen como destino final el consumo familiar. El Proyecto Especial de Desarrollo Integral de la Cuenca del Putumayo - PEDICP, trabajó hace cinco años en Puerto Arturo con el proyecto de sembríos alternativos de cacao y la instalación de piscigranjas. Durante las visitas guiadas a las chacras en esta comunidad, se pudieron observar algu- nas plantaciones de cacao sobrepasadas por la vegetación espontánea. Algo Caracterización social y uso de recursos naturales | 349 similar ha ocurrido con las piscigranjas. El proyecto no generó el impacto económico esperado en la comunidad, en parte porque se enfocó como una alternativa frontal a los cultivos ilegales y no como una oportunidad real complementaria a estos cultivos, con vistas a la producción escalonada de beneficios económicos en las comunidades y, por lo tanto, como una estrategia de debilitamiento escalonado y progresivo de la dependencia hacia los cultivos ilegales. La comunidad de Bobona está asentada en tierras inundables y los sem- bríos se ubican en su mayoría en las tierras altas de las riberas de la cocha Bobona, a una hora de viaje en peque peque, dentro del territorio comu- nal de Punchana. La comunidad de Punchana, ubicada en una restinga alta, mantiene chacras y purmas a poca distancia del centro comunal. De acuerdo a los estudios de diversidad y riqueza realizados y presentados en otros capítulos, las cinco comunidades tienen asegurada su soberanía ali- mentaria, gracias a la disponibilidad de zonas de altura y gran diversidad de especies cultivadas. Asimismo, tienen acceso a la gran diversidad de productos del bosque y del río. Alimentos, cultura e identidad: conocimientos y prácticas heredadas La culinaria tradicional de los pueblos indígenas forma parte esencial de cada una de sus culturas. Los alimentos que consumen las familias ama- zónicas son un elemento más de la compleja estructura de conocimiento que involucra diferentes aspectos de la vida cultural de un pueblo, desde el tipo de ecosistemas en los que habita, hasta la tradición oral con la que se formaron las diferentes generaciones y que introdujo tabús y reglas de conducta claras sobre que alimentos deberían o no ser consumidos. De este modo, la comida tradicional se configura como un elemento decisivo de la identidad humana y como uno de los instrumentos más eficaces para expresarla. En las cinco comunidades visitadas se han identificado dife- rentes especies vegetales o animales que forman parte del acervo cultural de los pueblos del Putumayo y que, por lo tanto, constituyen uno de los pilares de su identidad. Por lo general, olvidamos lo importante que es el bosque para la sobe- ranía alimentaria de los pueblos indígenas amazónicos. En algunos casos, los alimentos que provienen del bosque complementan la dieta proporcio- nada por aquellos alimentos obtenidos en el río o en la chacra. Muchos de estos alimentos, a pesar de las fuertes dinámicas de cambio que se suceden 350 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú en la zona, forman parte de la actual cultura culinaria en las comunidades visitadas. Hojas, tallos, flores, hongos comestibles, insectos, animales, entre otros, son recolectados por mujeres y hombres del Putumayo, complementando la alimentación diaria de sus familias. Por lo general, cada producto es recolectado en una época determinada del año, por ejemplo, en Puerto Arturo recolectan diferentes especies de hongos o «callampas» (oreja de perro, oreja de venado) en las épocas lluviosas de año. Sin embargo, en Ere, en esta época del año, prefieren recolectar diversas especies de ranas, sobre todo aprovechando las actividades de caza, recolección de madera u hojas o pesca en lagunas o «cochas» circundantes. Algunas ranas como el hualo o nofaino Leptodactylus pentadactylus, Boana lanciformis, Boana tetete y Amazophrynella amazonicola; así mismo, ooño, koraño, sikaño, Jɨgɨño, jogua, r++ño, kuiiño, Gag+no son muy apreciados por la población murui muinane de Ere. En esta comunidad también se alimentan con la hormiga curuhuinsi Atta sexdens, diferentes tipos de arañas dɨokɨ, larvas de escarabajos nonokɨ y murciélagos llɨnisɨ. De igual manera, los pobladores de las comunidades visitadas cono- cen muy bien cuándo es el momento ideal del año para recolectar los tallos o cogollos de diversas especies de plantas. La chonta, que es un ali- mento muy apreciado en toda la región amazónica, se extrae del cogollo de palmeras como el aguaje Mauritia flexuosa, shapaja Attalea phalerata, ungurahui Oenocarpus bataua y huasaí Euterpe precatoria. La mayoría de estos alimentos pueden ser preparados en sopas, mazamorras, ahumados o patarashcas. Por ejemplo, las callampas son preparadas en patarashca, técnica culinaria en la que se envuelven en hoja (Calathea lutea o Renealmia alpina) y son cocinadas a la brasa. «…la callampa se pone a hervir para limpiarla. Cuando están secas se pican en trozos pequeños, se agrega culantro, tomate y sal al gusto. Se envuelve en las hojas y se colocan a la parrilla durante 20 minutos. Se pueden acompañar con arroz, plátano o yuca». En la comunidad de Bobona se ha identificado una yuca de monte Casearia sp., así como sal vegetal que extraen de Asplundia peruviana, muy importante para la Gente del Centro (conjunto cultural conformado por los pueblos murui muinane, ocaina, bora y resígaro), ya que con ella preparan el ampiri, la pasta de tabaco que acompaña la ingesta del mambé, polvo de coca que es mezclado con la ceniza del cetico. Estos pueblos consumen además el ají negro, así como la cahuana, la bebida elaborada Caracterización social y uso de recursos naturales | 351 con el almidón de diversas variedades de yuca brava y el casabe, torta asada elaborada con el almidón de la yuca dulce o brava. En Ere, Puerto Arturo y Bobona, no es muy común observar la ingesta de estos alimen- tos, solo los ancianos de estas comunidades los consumen habitualmente. La influencia de las iglesias evangélicas, unida al desconocimiento de las nuevas generaciones, está poniendo en peligro la culinaria tradicional de los pueblos asentados en el Putumayo. Ayuda mutua Desde épocas muy remotas un elemento fundamental que da vida a la economía tradicional y a las relaciones de parentesco en las comunidades de estudio es la forma de organización del trabajo de acuerdo al sexo y a la edad de las personas, no solo en la chacra, sino también a la hora de construir viviendas, cazar, pescar y recolectar frutas del bosque. La minga o trabajo colaborativo, generalmente involucra a personas que mantienen algún vínculo de parentesco con la persona que la organiza y necesita del apoyo, pero también pueden ser invitadas otras personas. En las mingas colaboran tanto hombres como mujeres, pero son los primeros los que se ocupan de las actividades pesadas, tales como rozar el bosque, acarrear leña, pescar, cazar y construir viviendas. Las mujeres colaboran en las actividades menos pesadas y son las encargadas de atender a las personas que participan con alimentos y bebida. De manera general, las mujeres se ocupan de las tareas domésticas, cultivar, cuidar las chacras, cuidar a los hijos, sacar yuca y otras raíces, cocinar, preparar el masato, lavar la ropa, elaborar objetos tradicionales, como cedazo, shicras, canas- tas, entre otros. Muchos de los entrevistados señalaron la colaboración compartida en algunas actividades que tradicionalmente desarrollaban los hombres, como en el caso de Bobona, donde las mujeres participan de la cosecha de arahuana, o 7 de Agosto donde acompañan al trabajo de extracción de madera y construcción de las viviendas. La mayoría parti- cipa en la recolección de los frutos del aguaje y del ungurahui, entre otros. Conocimientos ecológicos tradicionales Según la cosmovisión de la gente murui y ocaina que habita en las comuni- dades del Putumayo, los bosques son aprovechados por los seres humanos, pero en ellos viven otros seres no humanos, como la madre del bosque y los árboles, que protegen estos espacios, pero que pueden ser muy dañinos 352 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú y agresivos si los humanos no cumplen con ciertas normas de comporta- miento. En la comunidad Ere, las personas se refieren al buɨnaisai como la madre de los aguajales, este habitante del bosque no humano también puede ser encontrado en los bajiales temporalmente inundados. Los murui mencionan al demonio embaucador conocido como taɨfue, que distrae y secuestra a las personas que caminan por zonas de caza, ricas en recursos maderables. En 7 de Agosto lo han observado en las collpas y se refieren a él como la madre de la collpa, algo que, sin duda, favorece la conservación de estos espacios tan importantes que son fuente de recursos alimenticios. «Ahí no puedes hacerle jugar, broma, no se ríe en la colpa… se rabia su madre, te esconde tu escopeta, tu machete y si has jugado en la collpa eso no demora, primerito va a sonar el trueno, tun, un poquito fuerte, de ahí va a venir lluvia y viento, puede matarte» (Entrevistado de 7 de Agosto, 2022). El taɨfue puede transfigurarse en mono choro Lagothrix lagotricha poe- ppigii, o en cualquier animal del bosque, también puede tomar la forma de un humano, generalmente familiares de la persona que camina por el bosque. La estrategia usada no es muy diferente a la de otros demonios embaucadores de otras culturas, confunde a su víctima y la hace perder en el bosque. Algunas de las personas desaparecidas pueden ser halladas por su familia, semanas más tarde, en el medio de la selva, comportándose como un animal, durmiendo sobre un árbol, comiendo con otros anima- les, siendo incapaz de pronunciar una palabra coherente. La existencia de esta figura no humana en los bosques del Putumayo no es puesta en duda, condicionando de alguna manera la forma en la que estas comunidades aprovechan los recursos de sus bosques. No solo los ecosistemas inundables están habitados por estos seres no humanos que mantienen relaciones sociales con los pobladores del Putumayo, también en las restingas, libres de las inundaciones estaciona- les, podemos hallar estos seres, que son el indicador más claro del vínculo existente entre naturaleza y cultura en el Putumayo. «Yo le vi a esa viejita en una noche, yo estaba intentando dormir en mi carpa y alumbraba con mi linterna el perímetro de nuestro campamento. En eso me quedé dormido y una viejita me empieza a reñir en mis sueños. Me dijo «Para que me estás haciendo correr, yo también estoy sombreando». Era una viejita que tenía forma de un mono huapo (Pithecia sp.) con mucho pelo. Cuando me desperté, estaba llo- viendo. (Entrevistado de 7 de Agosto, 2022). Caracterización social y uso de recursos naturales | 353 Estos seres o demonios forman parte de un complejo sistema de cono- cimiento que vincula aspectos ecológicos con aspectos sociales y culturales, en lo que se conoce como paisajes bioculturales. Lo que para los occiden- tales son creencias, para los pueblos del Putumayo se constituyen como piezas fundamentales de un sistema que ha permitido mantener el equi- librio y que forma parte imprescindible de la identidad de estos pueblos. «Hay una cocha que está en la zona de Santa Helena, no le podemos encon- trar o llegar a la cocha brava, no se puede llegar, porque empieza a oscurecer cuando te acercas, ahí había un pueblo antiguamente y están las ollas de barro y tinajas en fila. En la cocha dicen que hay el tigre negro y otras fieras. No vamos por ahí, porque la única persona que pasó por ahí, luego se enfermó». (Entrevistado de Puerto Arturo, 2022). «En la quebrada Perico hay una caída de agua, como una catarata, ahí los muchachos se iban a bañarse, hasta que se enfermaron. Ahí se enfermó mi hijita con manchari, dicen que dentro de la catarata vive una viejita y cuida ese lugar. También dicen que es la madre del lugar». (Entrevistado de 7 de Agosto, 2022). Estos discursos forman parte importante en sus vidas, por lo que es común que antes de aprovechar algunos recursos del bosque, como acto de respeto y diálogo recíproco con el bosque, le pidan permiso a la madre o ser protector de ese ecosistema natural o de la especie en particular. Este aspecto es típico de la cosmovisión indígena amazónica, al atribuirle un estatus consciente al entorno natural que rodea a los humanos. No cabe duda, que esto influye en cómo las personas se relacionan con estos ecosistemas y cómo utilizan los recursos naturales que en ellos encuentran. Uso de recursos naturales La caza de animales silvestres Las orillas de las quebradas, collpas o salados, aguajales y los bosques de altura son las principales zonas o ecosistemas donde se suele cazar, dependiendo de la estación del año. Los animales que más cazan en las comunidades son el majaz Cuniculus paca, la huangana Tayassu pecari, el sajino Pecari tajacu, la sachavaca Tapirus terrestris, el venado rojo Mazama americana, el paujil Mitu salvini y la pava Pipile cumanensis. (Ver Anexo 5). Algunas especies son importantes porque forman parte importante de la dieta de las familias del Putumayo, otras lo son porque se cons- tituyen como un recurso importante para obtener ingresos económicos 354 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú (Ver tabla 3). Algunas especies forman parte de ambos grupos, como el majáz Cuniculus paca, la huangana Tayassu pecari y el sajino Pecari tajacu. Especies importantes para la alimentación son el mono choro Lagothrix lagotricha lagotricha, aves como la pava Penelope jacquacu o el paujil Mitu salvini. Todas estas especies están presentes en las cinco comunidades. Tabla 3. Fauna silvestre más importante para venta y alimentación en cinco comunidades de la cuenca media del río Putumayo Especie Comercio Consumo doméstico Majaz Cuniculus paca 1 1 Huangana Tayassu pecari 2 2 Sajino Pecari tajacu 3 3 Sachavaca Tapirus terrestris 4 8 Venado rojo Mazama americana 5 7 Paujil Mitu salvini 6 5 Pava Penelope jacquacu 7 6 Mono choro Lagothrix lagotricha 8 4 Los hombres suelen ocupar como promedio unos cinco días para la actividad de caza, sobre todo si los animales cazados tienen como destino la venta, aunque algunas expediciones de caza pueden durar hasta diez días. La duración depende de la cantidad de carne que quieran comercia- lizar. A mayor cantidad, mayores serán los ingresos. Cuando el destino es la alimentación de la familia, el tiempo que ocupan es mucho menor, en rango, de cinco horas a un día. Este tipo de caza se complementa con la pesca y los animales criados en la comunidad (patos, gallinas, chanchos). El poco tiempo invertido en cazar animales para la alimentación, es un indicador claro de la abundancia de estas especies en la zona. La caza se sigue practicando en grupos, donde participan los hijos, los primos, cuñados y personas del mismo grupo de parentesco. La totalidad de los entrevistados usan la escopeta para sus actividades de caza. La temporada de caza se desarrolla en ambos periodos del año; en vaciante debido a que es más fácil acceder a las orillas de las quebradas, cochas, ríos y los animales se acercan más en busca de comida (frutos de Caracterización social y uso de recursos naturales | 355 palmeras y otros) y en creciente, debido a que los animales se resguar- dan en las restingas altas, aumentando el número de presas en áreas más reducidas. Este último es el sentir en otras zonas de la Amazonía donde la abundancia de animales no es tan alta como en el Putumayo. Los lugares más comunes para realizar la caza varían de acuerdo a las comunidades, aunque las comunidades colindantes suelen compartir las mismas zonas de caza, por lo general, a través de acuerdos no formales. Tal es el caso de Bobona y Punchana, que comparten las inmediaciones de la cocha Bufeo; y Puerto Arturo y Santa Mercedes que comparten la quebrada Campuya. Los salados o collpas se convierten en una de las zonas de mayor valor cultural y ecológico en el Putumayo. En Ere y en 7 de Agosto visitamos dos tipos de collpa que estaban relativamente cerca a estas comunidades. La primera permanece inundada la mayor parte del tiempo, siendo evi- dente, por la presencia de huellas, el tránsito permanente de diferentes especies de animales. La segunda se ubica en el bosque de tierra firme. Las collpas son lugares importantes, ya que muchas especies de animales aprovechan las sales minerales presentes en los suelos, como la sacha- vaca Tapirus terrestris, la huangana Tayassu pecari, el sajino Pecari tajacu, el mono choro Lagothrix lagotricha lagotrciha y otras especies menores que necesitan los minerales que proporcionan estos suelos. En Puerto Arturo y Bobona también se identificaron collpas en los mapas parlantes, no pudiendo ser visitadas debido a la distancia a la que se encuentran, a más de veinte kilómetros de las comunidades. En todas las comunidades los entrevistados indicaron que en estas zonas no se puede talar madera o cortar palmeras, ya que es un importante refugio de muchas especies animales. Los pobladores de Ere señalaron que han notado la presencia de cazadores ilegales que proceden de Puerto Arica, en el lado colombiano, algo que pudimos constatar al realizar una visita a estos lugares y encontrar tambos provisionales, trampas y barbacoas usados por los infractores que ingresan al territorio comunal. La carne no es el único insumo buscado por los cazadores ilegales, también son muy apreciadas las plumas de ciertas aves, las pieles de los ungulados y los colmillos de algunos felinos, que son utilizados para la fabricación de collares, abanicos y otros productos. En algunas ocasiones estos insumos son usados con fines medicinales, para realizar limpiezas o rituales de protección. 356 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Foto 1. Collpa en la comunidad de 7 de Agosto, cuenca media del río Putumayo. 2022. Tabla 4. Parte del animal que utilizan además de su carne en las comunidades de la cuenca media del río Putumayo N° Partes que se utilizan Animales Destino Otorongo Panthera onca Tigrillo Leopardus pardalis Venta ocasional en Estrecho, 1 Cuero Huangana Tayassu pecari lanchas peruanas y Sajino Pecari tajacu colombianas. Venado rojo Mazama americana 2 Plumas Paujil Mitu salviniGuacamayo Ara sp Coronas para festividades. 3 Cuerno Venado rojo Mazama americana Curar el mal de aire en los niños. Otorongo Panthera onca 4 Dientes Huangana Tayassu pecariSajino Pecari tajacu Adornos, collares. Lagarto negro Melanosuchu niger 5 Caparazón Motelo Chelonoidis denticulatus Curar malaria y diarreas. 6 Pico Tucán Ramphastos sp. Curar a los perros para que sean cazadores. 7 Grasa Lagarto negro Melanosuchu niger Curar bronquitis. Caracterización social y uso de recursos naturales | 357 Aprovechamiento de especies maderables La madera es un recurso abundante en la zona del Putumayo que ha sido explotado durante décadas. Actualmente se mantiene como una de las principales actividades económicas en las cinco comunidades de estudio. Por lo general, la explotación de la madera se realiza con fines constructivos o para generar ingresos económicos alternativos a las actividades de sub- sistencia. Especies como marupa Simarouba amara, arenillo Tetrorchidium rubrivenium, andiroba Carapa guianensis, granadillo Platymiscium spp., cedro Cedrela odorata, casho Anacardium occidentale y choro huayo Macoubea guianensis, son ampliamente utilizadas para la construcción de las viviendas, así como especies de árboles menores, conocidas como varas, que son utilizadas en la infraestructura de los techos, como tortuga caspi Duguetia spixiana, pichirina Vismia sp., huacapú Minquartia guianensis, entre otros. Las especies más apreciadas para la venta son el achapo o tornillo Cedrelinga cateniformis, Marupa Simarouba amara, moena Ocotea sp., cedro blanco Cedrela odorata, azúcar huayo o polvillo Hymenaea cour- baril, que lo consiguen con mucha facilidad, pero su densidad poblacional con los años se notará como muy bajas. (Ver anexo 6) Las zonas de extracción de las especies maderables varían según la comu- nidad, sin embargo, se puede determinar que las zonas preferidas para la extracción están muy cercanas a los linderos que colindan con la propuesta del Área de Conservación Regional – ACR Medio Putumayo-Algodón y la propuesta del Área de conservación y uso sostenible de Ere-Campuya. En estas zonas de extracción, son abundantes el palo de rosa, el cedro, el tornillo y otras especies de alto valor comercial. Las orillas de las quebradas juegan un rol preponderante en cuanto a zonas de extracción de especies como la moena Ocotea sp., marupá Simaruba amara, polvillo Hymenaea oblongifolia y otras. Es durante la creciente (invierno) cuando la actividad extractiva alcanza su pico más alto, ya que la madera puede ser sacada fácilmente, accediendo a zonas alejadas donde hay presencia del recurso. Durante la vaciante (verano) se trabaja la madera en los mismos sitios de extracción, preparándola para ser sacada cuando el agua comienza a crecer. En las comunidades de Puerto Arturo, Ere, 7 de Agosto y Bobona, parte de los comuneros entrevistados manifestaron haber vendido madera aserrada en los últimos meses, en la misma comunidad o fuera de ella, sobre todo a comerciantes colombianos. La extracción de madera es una actividad a 358 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú baja escala, que contribuye a la economía local, realizada por lo general a través de contratos informales entre los comuneros y los compradores. La experiencia con la extracción de madera ha traído problemas y ha generado muchas deudas en las comunidades de estudio. Los pobladores entrevistados en las cinco comunidades manifestaron haber firmado con- tratos con empresarios madereros, a través de declaraciones de manejo (DEMA), para la extracción de achapo o tornillo Cedrelinga catenaeformis y moena Ocotea sp.. Puerto Arturo y Punchana cuentan con declaraciones de manejo para el tornillo que están vigentes. Las comunidades de Bobona y 7 de Agosto están en proceso de formalizar su DEMA para extraer tam- bién la especie tornillo. La comunidad de Ere es la única comunidad que no ha formalizado algún documento para la extracción de madera. En general, las cinco comunidades han sido apercibidas y sancionadas por el Organismo de Supervisión de los Recursos Forestales y de Fauna Silvestre (OSINFOR) por el mal uso de su DEMA, que en la mayoría de los casos ha servido para el «blanqueo» de madera extraída ilegalmente. Por lo general, este es un problema ocasionado por los mismos empre- sarios madereros, que llegan a las comunidades y, para poder extraer la madera, ayudan a las comunidades a elaborar sus DEMA, además de otor- garles pequeños beneficios económicos extras. El dinero invertido en la elaboración del DEMA es descontado finalmente del pago por la madera, un pago que por lo general no es justo y supone una «ganga» para los empresarios madereros. El verdadero problema surge cuando estos empre- sarios usan el DEMA de las comunidades y los permisos otorgados para lavar madera ilegal que extraen en la zona. Estas faltas son detectadas por OSINFOR al supervisar las áreas de manejo y conllevan sanciones a las comunidades por el mal uso de estos permisos. Actualmente varias comu- nidades han sido sancionadas por OSINFOR generando importantes deudas por el mal uso de sus recursos. En el caso de Puerto Arturo y 7 de Agosto, los entrevistados nos informaron que están en proceso de saldar las deudas con OSINFOR gracias a la ayuda de empresarios que quieren asumir la deuda a cambio de gestionar nuevamente los DEMA y volver a extraer madera en la zona. Por ejemplo, la comunidad de 7 de Agosto mantiene una deuda de S/. 27 000. Los gastos asumidos por los empre- sarios también serán negociados a la hora de realizar el pago de la madera extraída. Un círculo vicioso que parece no tener fin nunca. La comuni- dad de Ere, para saldar su deuda con el estado, después de haber sido Caracterización social y uso de recursos naturales | 359 sancionada por el aprovechamiento indebido de lupuna Ceiba pentandra en su territorio, se ha comprometido con la reforestación de tornillo en un área deforestada y con el monitoreo permanente durante cinco años. Esta forma de pago de la deuda está contemplada por OSINFOR y muchas comunidades acceden a la misma por no tener capacidad económica para el pago en efectivo. «La empresa TRIMASA nos debe 17 mil soles, por 150 árboles de lupuna que llevó de aquí. Yo cuando fui a cobrarles en Iquitos, me dijeron que ese ingeniero que vino a la comunidad a hacer el trato no trabajaba en esa empresa, yo iba a denunciar en la fiscalía, pero ahí vino la pandemia y ya no pude regresar a Iquitos» (Entrevistado de Ere, 2022). En la comunidad de 7 de Agosto las autoridades manifestaron que hace unos cinco años trabajaron en la extracción de tornillo, con ayuda del Proyecto Especial Binacional de Desarrollo Integral de la Cuenca del río Putumayo - PEDICP, un proyecto ejecutado con la comunidad que no tuvo el impacto deseado. Algunos entrevistados señalaron que tuvieron problemas a la hora de recibir el pago por la producción de madera, causa fundamental, según ellos, de que el proyecto no sea bien visto en la comu- nidad. Uno de los mayores problemas es que las comunidades no han sido capacitadas adecuadamente para la gestión de los permisos forestales y de las acciones preventivas para evitar engaños y aprovechamiento indebido de estos permisos. Este desconocimiento genera sorpresa y descontento con el estado, ya que muchos todavía no entienden por qué están siendo sancionados. Las instituciones pertinentes deberían analizar y proponer nuevas estrategias para optimizar el buen uso de estos permisos, no solo para la extracción de madera, también de otros recursos, en función a sus actividades prioritarias y modos de vida. Uso de cochas, quebradas y ríos Para realizar las actividades de pesca, las cinco comunidades usan prin- cipalmente las cochas existentes en sus territorios. Puerto Arturo usa la cocha Ñeque, Ere usa la cocha Achuar, 7 de Agosto usa la cocha Civil cocha, Punchana usa la cocha Abrahán y, por último, Bobona usa la cocha del mismo nombre. Esta última cocha también es aprovechada por la comunidad de Punchana. La pesca también se desarrolla habitualmente en los ríos Putumayo, Ere y Algodón (Ere y 7 de Agosto). Cada familia consume en promedio unos 60 kg de pescado al mes. Las especies con más demanda comercial son el paiche Arapaima gigas, pintadillo, zúngaro 360 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Brachyplatystoma sp., sábalo Brycon sp, doncella Pseudoplatystoma fasciatum y tucunaré Cichla monoculus. Las especies destinadas al comercio no difie- ren mucho de las usadas para el consumo familiar, siendo las preferidas para este propósito en orden de importancia el tucunaré, paiche, zúngaro, boquichico Prochilodus nigricans, pintadillo y gamitana Colossoma macro- pomum (Ver anexo 7). La mayoría de los entrevistados consideran que los recursos pesqueros en esta zona del Putumayo se mantienen en buenas condiciones. De junio a diciembre es la temporada destinada a la pesca, cuando acontecen los mijanos, que es la migración anual de los peces en grandes cardúmenes hacia los grandes ríos. Los peces salen de las tahuam- pas o bosques inundados cuando el agua empieza a descender. Algunas pozas y quebradas se secan y es muy fácil pescar con artes como la flecha, el arpón o la tarrafa. Algunos entrevistados mencionaron que en la época de creciente es más común la pesca en la tahuampas, usando como arte las redes trampas. Las cinco comunidades de estudio tienen características de pueblos pescadores por estar ligadas al gran Putumayo y a las grandes cochas, ricas en diversidad de especies. En las comunidades de Punchana y Bobona, algunos pobladores cuentan con permisos de pesca artesanal, estando for- malizados para la comercialización legal de pescado fresco o seco en los centros urbanos más próximos, también comercializan alevinos de ara- huana a los acuaristas que llegan a sus comunidades. La pesca ilegal en los ríos y cochas de estas comunidades, al igual que la extracción ilegal de madera, también son problemas muy recurrentes. En Ere, 7 de Agosto y Punchana reciben constantes entradas de pescadores ilegales peruanos y colombianos. La pesca ilegal está ligada a la caza ilegal, debido a que durante las actividades de pesca se cazan aquellos animales que se encuen- tran en la ribera de los caños, quebradas y cochas. Todas las comunidades cuentan con grupos de vigilancia que protegen sus cuerpos de agua, pero solo dos, Ere y Bobona, han podido formalizar estos grupos. El problema principal de los grupos de vigilancia es el financiamiento de sus activida- des, ya que no suelen recibir un apoyo del estado y de las instituciones privadas presentes en la zona. El autofinanciamiento de los grupos de vigi- lancia comunitaria se constituye como uno de los principales retos para la conservación de los recursos en la zona. Los grupos de vigilancia deberían poder autofinanciarse con los ingresos derivados de la venta de los recursos manejados, pero en el Putumayo, teniendo en cuenta la dificultad para Caracterización social y uso de recursos naturales | 361 la comercialización de estos recursos, la tarea es mucho más compleja. La puesta en marcha de pequeños bio emprendimientos con pertinencia cultural basados en los productos no maderables del bosque, podría ser una buena solución para conseguir ingresos económicos que aseguren el funcionamiento de estos grupos de vigilancia. En las comunidades de 7 de Agosto, Punchana y Bobona, la pesca de alevinos de arahuana Osteoglossum bicirrhosum, se practica activamente durante la temporada de creciente, entre los meses de marzo y abril, cuando se da inicio a la temporada conocida como «arahuanada», coinci- diendo con el periodo de aumento del nivel de las aguas. En Bobona hay una mayor explotación de alevinos de arahuana; participa toda la familia y son extraídos de la cocha Bobona. La comunidad cuenta con un plan de manejo de la especie, elaborado con el asesoramiento del Instituto del Bien Común - IBC, una asociación civil sin fines de lucro, que viene tra- bajando hace muchos años con las comunidades indígenas en la cuenca del Putumayo. En Punchana, además del manejo de la arahuana, activi- dad muy importante para la comunidad, también se lleva a cabo la pesca del paiche Arapaima gigas. De hecho, han sido los pescadores de paiche los que han revitalizado de nuevo la comunidad, después de un periodo en el que no contaba con ningún habitante. Alguno de estos pescadores eran antiguos moradores de la comunidad que la abandonaron en busca de nuevas oportunidades, pero que regresaban temporalmente para reali- zar la pesca en sus cochas. La rentabilidad de la actividad ha favorecido el retorno de varias familias a la comunidad. En las tres comunidades donde se desarrolla esta actividad, la comunidad en su conjunto manifestó que el precio de la arahuana actualmente es muy bajo, pagándose cincuenta céntimos de sol por un individuo, a comparación de los dos soles cin- cuenta que llegó a costar hace unos años atrás. «No es rentable, porque yo me recuerdo hace como diez años atrás, nos pagaban cada pescadito a 2,50. En ese tiempo si era rentable. Yo me agarraba como 200 arahuanas en un ratito nomás y ya tenía un buen billete». (Entrevistado de 7 de Agosto). Actualmente, la caída de los precios ha provocado cierta desmotivación en los grupos de manejo de la especie en la zona. Puerto Arturo es la comunidad que posee menos extensión de cochas. De hecho, es la única comunidad cuyos pobladores reconocieron hacer uso de cochas que se encuentran en el lado colombiano para la pesca de paiche y otras especies mayores. También usan espacios ubicados en la 362 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú zona comprendida entre los ríos Ere y Campuya, para los mismos fines. El uso de estas áreas, que están fuera de su territorio comunal, se realiza de manera esporádica con fines comerciales. Para el autoabastecimiento tie- nen cochas pequeñas y el río Putumayo como principal fuente de recursos pesqueros. Ere y Punchana fueron las comunidades que reportaron mayor presencia de infractores, tanto peruanos como colombianos, en busca de sus recursos pesqueros. La comunidad de Ere, ubicada en la boca del río del mismo nombre, constituye una de las entradas a una de las zonas más ricas en recursos de caza y pesca. Punchana tiene cochas muy ricas, pero al ser su población muy reducida, no puede hacer frente a los infractores. Recolección de recursos no maderables Algunos productos de varias especies de palmeras, como el aguaje Mauritia flexuosa, el huasaí Euterpe precatoria, el ungurahui Oenocarpus bataua y el irapay Lepidocaryum tenue, son utilizados habitualmente en las comuni- dades de estudio (Ver Anexo 8). Los frutos del aguaje, ungurahui y huasaí, son comercializados, pero a baja escala, debido a que la demanda no es muy alta y los centros urbanos están demasiado lejos. Es por este motivo que las poblaciones de estas palmeras se encuentran en un buen estado de conservación, a pesar de que para obtener los frutos los pobladores cor- tan las palmeras. De momento, debido a la baja demanda, los impactos del corte de las palmeras no son evidentes, pero es una actividad que se debería revertir a través de sistemas de extracción alternativos basados en el escalamiento de las palmeras. Puerto Arturo y Ere son las únicas comu- nidades que han estado vendiendo frutos de aguaje y ungurahui a pequeña escala, a un promedio de S/ 40,00 soles el saco de ambas especies. Por lo general, los frutos de estas especies son usados para la alimentación fami- liar, por ejemplo, en la preparación de la cahuana, una bebida tradicional de los pueblos ocaina y murui muinanɨ, elaborada a base de almidón de yuca, a la que se agregan los frutos del aguaje, ungurahui y huasaí. Las hojas del irapay Lepidocaryum tenue son un recurso utilizado en la cons- trucción de los techos tradicionales de las viviendas locales. La comunidad 7 de Agosto cuenta con amplios manchales de la especie que crecen de manera exclusiva en suelos de altura. El resto de comunidades de estudio no cuentan con amplias zonas donde prolifere la especie, debido a que están ubicadas en zonas inundables, por lo que estas comunidades deben buscar el recurso fuera de sus territorios. Caracterización social y uso de recursos naturales | 363 Los pobladores entrevistados en 7 de Agosto expresaron su preocu- pación por la extracción ilegal de las hojas de irapay de sus territorios. Ellos responsabilizan a los pobladores de la localidad colombiana de Puerto Arica, donde la demanda de hojas de irapay para la remodelación y construcción de malocas tradicionales es elevada. Las autoridades de la comunidad han denunciado la situación a las autoridades de la locali- dad colombiana, sin recibir respuesta ni solución hasta la fecha. Todas las comunidades utilizan fibras naturales para la fabricación de objetos uti- litarios como canastos, cedazos, shicras y hamacas. Las especies vegetales utilizadas para estos fines son el tamshi Thoratocarpus bissectus, el huambé Phylodendron sp, la fibra de la chambira Astrocaryum chambira Burret, el tallo del bijauillo Ischnosiphon obliquus e Ischnosiphon puberulus, la chonti- lla Bactris riparia, entre otros . Los conocimientos en torno a estas especies son amplios. El uso es doméstico, aunque a veces son comercializados en las propias comunidades a funcionarios del estado que las visitan o a lan- cheros, también suelen ser comercializadas en la localidad de San Antonio del Estrecho cuando viajan por diversos asuntos. En Ere, Puerto Arturo, 7 de Agosto y Bobona, señalaron que antiguamente las mujeres fabricaban cerámicas, haciendo uso de diferentes recursos del bosque para tal fin. Actualmente no es una actividad que se siga realizando, prefiriendo las ollas de aluminio y los recipientes plásticos que adquieren en San Antonio del Estrecho o de rematistas que visitan sus comunidades. 364 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Caracterización social y uso de recursos naturales | 365 Figura 2. Mapa de usos de recursos en la comunidad de Puerto Arturo, cuenca media del río Putumayo. Figura 3. Mapa de usos de recursos en la comunidad de Bobona, cuenca media del río Putumayo. 366 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Caracterización social y uso de recursos naturales | 367 Figura 4. Mapa de usos de recursos en la comunidad de Punchana, cuenca media del río Putumayo. 368 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Figura 5. Mapa de usos de recursos en la comunidad de Ere, cuenca media del río Putumayo. Figura 6. Mapa de usos de recursos en la comunidad de 7 de Agosto, cuenca media del río Putumayo. Caracterización social y uso de recursos naturales | 369 Especies vegetales y animales que utilizaron como prevención y tratamiento frente al COVID-19 La mayoría de los entrevistados señalaron haber utilizado diferentes plan- tas para prevenir o tratar algunos síntomas de la enfermedad. A pesar del uso extendido de la medicina convencional y de la atención médica que las comunidades reciben a través de la plataforma PIAS, en la mayoría de ellas se recurre a preparados elaborados con plantas que son recolectadas en los bosques circundantes. Por lo general, el uso de la medicina tradi- cional se destina para tratar síntomas como la fiebre, tos, dolor muscular y diarrea, que están relacionados a enfermedades que son comunes en la zona, como la malaria y los resfríos, pero que también fueron usadas para tratar los síntomas del COVID-19. Se han registrado 35 especies vegetales y animales de la zona (Ver Anexo 9) utilizadas para tratar estos síntomas, así como también grupos de plantas y animales destinados al cuidado y protección espiritual del cuerpo y la comunidad. En la comunidad Ere, por ejemplo, nos contaron como usan la semilla del achiote Bixa orellana. «Se coge el fruto maduro del achiote, se lo parte, se saca una semillita y se coloca bajo la lengua a cada persona. Con eso alejará la enfermedad y si se enferma, le dará solo una pequeña gripe». (Entrevistado Ere, 2022). En la misma comunidad señalaron que también usan el nido de la abeja arambaza y el ají macusari con hojas secas para humear la casa, se quema y se va esparciendo el humo por toda la casa para espantar las enfermedades. Entre las plantas más utilizadas se han registrado cinco especies de cor- doncillo Piper hispidum, Piper peltatum, Piper arboreum, Piper sp1, Piper sp2, dos especies de malva, Malachra alceifolia, Malachra ruderalis, uña de gato Uncaria guianensis, ajengibre Zingiber officinale, lancetilla Ayapana triplinervis, chuchuhuasha Campsiandra comosa, sacha ajo Mansoa alliacea, entre otros. Entre los animales usados, registramos al ronsoco Hydrochoerus hydrochaeris, caiman negro Melanosuchus niger, raya Potamotrygon sp., abeja (Meliponidae), entre otros. El cordoncillo Piper sp, sacha ajo Mansoa alliacea, ajengibre Zingiber officinale, chuchuhuasha Campsiandra comosa y achiote Bixa orellana, han sido las más usadas en las cinco comunidades. 370 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Calendario ecológico De acuerdo a la información compartida por los pobladores de las comu- nidades de estudio, se elaboró un calendario ecológico que comprende la época de creciente y vaciante (Ver figura 7). El calendario permite visualizar los periodos en los que desarrollan sus actividades. La época de creciente se desarrolla de febrero a julio; la época de vaciante, de agosto a enero, con lluvias intermedias a finales de octubre e inicios de noviembre, periodo en el que se incrementa el nivel del río por un par de semanas y en el que desova el sábalo y madura la cosecha de hortalizas. A finales de noviembre e inicios de diciembre, vuelve el clima soleado, lo que provoca que de manera transitoria descienda el nivel de las aguas hasta los primeros días de enero, época en la que se inicia la creciente, conocida localmente como la temporada de invierno. Los pobladores del medio Putumayo reconocen dos tipos de creciente, la creciente anual y la creciente grande. La creciente anual ocurre todos los años e inunda las tierras bajas, pero no inunda las restingas medias y altas; la creciente grande ocurre en periodos de siete a ocho años, inundando por completo todas las tierras bajas y las restingas medias y altas. Las actividades de caza, pesca y agricultura se realizan más intensa- mente durante la época de vaciante. La caza se aprovecha durante todo el verano, debido a su abundancia en la zona. Los animales en verano se mueven muy cerca de las comunidades, mientras que en invierno tienden a alejarse de las tierras bajas en busca de tierras altas donde encontrar comida y refugio. La pesca se vuelve más intensa a inicios del periodo de vaciante, en junio y julio, época en la que ocurren los mijanos. Es en este periodo del año donde la pesca comercial se vuelve muy intensa, apro- vechando especies de gran porte como el paiche, el zúngaro, el paco, la gamitana, entre otras. La captura de alevinos de arahuana Osteoglossum bicirrhosum se lleva a cabo a finales de la creciente, entre abril y mayo. Esta actividad es tan importante como la pesca de los grandes peces. La arahuana tiene buena demanda en los mercados ornamentales nacionales e internacionales. Las comunidades de Bobona, Punchana y 7 de Agosto desarrollan de manera intensa esta actividad. Puerto Arturo y Ere, la desarrollan a menor escala, debido sobre todo a que no cuentan con grandes cuerpos de agua con lugares idóneos para la reproducción de la especie. Caracterización social y uso de recursos naturales | 371 Figura 7. Calendario ecológico de cinco comunidades de estudio. 372 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú La agricultura es vital para la soberanía alimentaria de estas comu- nidades, por lo que se realiza durante todo el año. En las tierras altas disponibles se cultiva plátano, yuca, sachapapa, frutales, etc, que son cul- tivos de periodo más extenso. Los cultivos de corto periodo vegetativo, como el maíz, arroz, hortalizas, yuca tres mesina, se realizan en tierras bajas inundables, debido a su gran fertilidad, renovada anualmente gracias a los sedimentos depositados en la temporada de creciente. La época para preparar las chacras comienza en agosto, cuando el verano está bien con- solidado. Es en este periodo que se realiza la roza y quema de las chacras. Las comunidades también hacen uso de los frutos de temporada. El aguaje es recolectado de junio a agosto, el ungurahui de noviembre a diciembre, la leche huayo, de abril a junio y el camu camu, de marzo a abril. La recolección de estos frutos del bosque se realiza solo para el con- sumo local, siendo comercializado en muy baja proporción. Figuras de conservación: un mosaico de percepciones Las percepciones sobre las nuevas propuestas de Áreas de Conservación Regional - ACR y de Áreas de Conservación y Uso Sostenible, son diversas, registrándose un cierto rechazo en las comunidades que forman parte de este estudio. Según los entrevistados, el rechazo se sostiene en la limitada socialización participativa de las propuestas de conservación y también en las noticias que, de boca en boca, llegan de otras comunidades que han tenido experiencias de conservación, como la del Parque Nacional Yaguas. En algunos casos, el rechazo se produce debido a que las propuestas de conservación interfieren con los planes existentes de ampliar los territorios comunales. Socialización limitada Según manifiestan los moradores, los procesos de información sobre las propuestas de conservación se desarrollaron principalmente en las loca- lidades de San Antonio del Estrecho e Iquitos. Durante este proceso, no hubo visitas a las comunidades, ni se presentaron las propuestas en sus Asambleas Comunales. Las autoridades comunales fueron las únicas que asistieron a estas reuniones, transmitiendo posteriormente la información a los pobladores de cada una de sus comunidades. En general, los comu- neros sienten que sus autoridades no les transmitieron correctamente toda Caracterización social y uso de recursos naturales | 373 la información, algo que aumenta la desconfianza sobre estas propuestas, ya que según mencionan desconocen cuáles serían los beneficios directos para las comunidades. Ampliación territorial Las comunidades participantes en el estudio tienen como una de sus ambi- ciones principales la ampliación de su territorio. Consideran que es un aspecto fundamental para acceder de manera legal a zonas ricas en recur- sos. Esta área de ampliación se superpone con las áreas propuestas para la creación de las figuras de conservación, un punto crucial para entender el descontento de las comunidades con estas propuestas. Todas las comuni- dades, a excepción de Punchana, están siguiendo procesos administrativos para la ampliación de sus territorios comunales y exigen que el estado les dé prioridad antes de definir nuevas áreas de conservación en la zona. Rumores de experiencias negativas con el Parque Nacional Yaguas En las comunidades del medio Putumayo existe la idea generalizada de que las propuestas de conservación serán barreras para que los comuneros accedan a los recursos naturales en zonas que tradicionalmente han sido usadas por las comunidades. En ese sentido, se han generado una serie de rumores en la zona sobre las dificultades que las comunidades ubi- cadas en la cuenca baja del Putumayo tienen para acceder a los recursos que están en el interior del Parque Nacional Yaguas. Estos rumores han aumentado el rechazo existente sobre las propuestas de conservación, ya que según dicen, los únicos ingresos económicos que perciben provienen de la extracción de madera, carne y pescado en estas zonas. «Si me van a limitar a comer una boruga, entonces no me sirve esa reserva» (Entrevistado Puerto Arturo, 2022). Contexto COVID-19 Sin duda, la pandemia del COVID-19 fue un factor determinante que profundizó mucho más la brecha de conocimiento sobre las propuestas de conservación. La comunicación de las instituciones encargadas de sociali- zar las propuestas se frenó durante dos años consecutivos, lo que ayudó a 374 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú que los rumores y los intereses, no siempre legítimos, hicieran mella en la popularidad de estas propuestas. Todo cambio genera dudas. Los pobladores del medio Putumayo son conscientes de la fragilidad de los recursos. Saben que la riqueza de su zona es excepcional y que esto no sucede en otras partes de la Amazonía, pero se preocupan porque su vida se sostiene gracias a esos recursos y si no los explotan, poco o nada tendrán para llevar a su boca, sin recursos de los que alimentarse, ni dinero para conseguirlos. En la medida en que gestionemos y despejemos estas dudas, podremos empezar a construir de manera mucho más sólida una visión compartida de la conservación en el medio Putumayo. «Para mí el trabajo sostenible es trabajar ordenadamente, saber cuánto de recursos se va a extraer, si conviene o no conviene. Por una parte, sería bueno trabajar así, pero la gente no está acostumbrada a trabajar así y trabaja a su manera, porque cuanto más recurso extraen, mejor es para ellos, porque tendrán más plata. Poner una cuota de caza o de madera, los comuneros no van a estar de acuerdo. Pero si cazamos en grandes cantidades y descuadramos a los animales, van a vender sus productos, acaban su plata y también acabaron los animales. ¿Qué me queda? Pero si le cuidamos y cazamos poco, entonces los animales pue- den aumentar». (Entrevistado de Bobona, 2022) «Si van a prohibir la carne y la madera, entonces ¿de qué nos vamos a mantener nosotros? Porque eso es nuestro sustento y nosotros no tene- mos un sueldo para mantenernos. Entonces con madera, carne, hacemos nuestro dinero, hacemos nuestro pequeño negocio. Yo no estoy de acuerdo con esa propuesta». (Entrevistado de Puerto Arturo, 2022) Fuerzas y poderes que afectan a las comunidades y su ambiente Pero las dudas y miedos de las comunidades no solo se centran en las nuevas propuestas de conservación. Hace décadas que estas comunida- des enfrentan la incursión de extractores ilegales de madera y de otros recursos a sus territorios. Las autoridades no hacen o no pueden hacer nada. Muchos entrevistados consideran que estos infractores seguirán Caracterización social y uso de recursos naturales | 375 impactando sus territorios e impactarán en los territorios de las áreas de conservación, si finalmente estas se hacen una realidad. Consideran que las áreas de conservación frenan el acceso de las comunidades a los recursos, pero nada hacen o podrán hacer frente a los infractores que llevan décadas en la zona. Los entrevistados no comprenden como no se puede hacer nada contra la minería ilegal aurífera que prolifera en la zona y que no solo contamina el río Putumayo y sus afluentes, sino que genera violencia y normaliza la trata de personas. Es una actividad que afecta a ambos paí- ses, pero consideran que las autoridades peruanas no hacen lo suficiente para erradicarla. Otro flagelo que siembra el miedo y la violencia en la zona, es el narcotráfico. Si bien, la coca es una oportunidad económica para muchas familias del Putumayo, muchos consideran que es un gran riesgo para las comunidades y para sus jóvenes. Son los jóvenes los que desde muy temprano trabajan en los cultivos de coca, algunos de ellos son reclutados para los grupos armados que han crecido con la actividad ilegal. Aquellos jóvenes que son asalariados y se dedican al cultivo de la hoja de coca, se desconectan de su cultura y de su ambiente natural, entrando en un círculo vicioso de dinero, violencia y alcohol del que pocos pueden salir totalmente. «La mayoría de jóvenes que salieron de la comunidad, regre- san con diferentes formas de pensar. Ya no regresan como antes, con esa idea de conservar los animales, porque allá les enseñan otras cosas y no les importa su territorio». (Entrevistado, Puerto Arturo,2022) CONCLUSIONES La cuenca media del Putumayo es una región rica en recursos y en cultu- ras. Su desconexión vial con el resto de la región ha favorecido, en cierta forma, la conservación de sus recursos, pero también ha generado muchos problemas en las comunidades que intentan integrarse a la economía nacional. A pesar de los procesos de erosión y violencia históricos acaeci- dos en la cuenca, hoy en día todavía hemos podido constatar el latido de culturas vivas que atesoran importantes conocimientos y valores tradicio- nales sobre los ecosistemas. A diferencia de lo que ha ocurrido en otras regiones de nuestra Amazonía, todavía estamos a tiempo de preparar a la gente del Putumayo para la interconexión vial con el resto de la Amazonía. Si bien, el único 376 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú proyecto existente de interconexión con la capital del departamento está todavía en sus primeras etapas, estamos seguros de que más tarde o más temprano se hará realidad. El tiempo que dure en hacerse realidad, es el que tenemos para fortalecer la identidad de las culturas del Putumayo y el apego y arraigo por el territorio, innovar y hacer realidad empren- dimientos sostenibles basados en las prácticas tradicionales y mantener activos los servicios ecosistémicos culturales. La lentitud y desinterés de las autoridades locales, regionales y nacionales por la integración plena de la región del Putumayo, debe ser aprovechada para fortalecer el desarrollo sostenible frente al futuro incierto que la carretera arrastra consigo. Las propuestas de conservación existentes para la zona, blindarían, en cierta forma, a los ecosistemas del Putumayo frente a este futuro incierto, pero todavía no sabemos en qué medida asegurarían el apego y arraigo de las comunidades por su territorio, aspecto fundamental y necesario para que estas propuestas puedan ser exitosas. Si bien, las propuestas de conservación son viables para el medio Putumayo y presentan argumen- tos científicos sólidos en favor de la conservación de estas áreas ricas en biodiversidad y recursos, a la vez, son muy frágiles y requieren de una interiorización por parte de las comunidades y de ideas claras sobre cómo desarrollar emprendimientos sostenibles basados en las prácticas tradicio- nales, la gestión y el manejo de los bosques. Hasta la fecha, la ausencia de estas ideas ha generado una mayor presión sobre los ecosistemas, algo que no se frenará con la creación de áreas de conservación que no promuevan la gestión, manejo y participación comunal de los recursos, ni den real valor a los servicios ecosistémicos culturales que alimentan el respeto y apego por estos territorios. Las particularidades de la zona, desconectada por vía terrestre de los mercados regionales, hace muy difícil la obten- ción de beneficios derivados del manejo de las mismas especies que son manejadas en otras zonas de la Amazonía. Hoy más que nunca sabemos que las áreas de conservación no pueden seguir mirando exclusivamente su ombligo, deben también mirar hacia afuera y desarrollar actividades innovadoras, basadas, por ejemplo, en el aprovechamiento tradicional de los recursos no maderables del bosque, que permitan a la gente mantener su vínculo cultural con estos bosques, pero también mejorar su calidad de vida. Pero no lograremos mantener o mejorar la calidad de vida de la gente del Putumayo si no mejoramos ciertas necesidades básicas en la zona. Caracterización social y uso de recursos naturales | 377 La educación juega un papel fundamental para el desarrollo de la región del Putumayo, pero también, al menos eso es lo que creemos desde el equipo de investigación, para el fortalecimiento de la identidad cultural y el arraigo y respeto por los territorios. Será por esto necesario fortalecer la Educación Intercultural Bilingüe en las comunidades, con profesores que puedan recuperar y revalorar la lengua y los conocimientos, prácticas y valores de los pueblos originarios que habitan en ellas. En la medida que logremos mantener el vínculo entre cultura y naturaleza, podremos garantizar la conservación en el Putumayo, ya que esta depende de la transmisión que las generaciones más ancianas hacen de los conocimien- tos y valores sobre el bosque. La escuela debe ser un lugar de encuentro intergeneracional donde los saberes tradicionales fluyen y se incorporan a la formación educativa de los más jóvenes. Esta premisa no debería dejarse a un lado en las estrategias y proyectos diseñados para la zona. Nadie empeñaría el futuro de sus hijos si tuviera las herramientas y el apoyo necesario para asegurarlo. Las comunidades del Putumayo son conscientes de la riqueza de sus territorios, pero también de su fragili- dad. Son ellos los más afectados con la contaminación o la extracción no sostenible de los recursos. El fortalecimiento de las organizaciones de base es vital para frenar la presión sobre los recursos, pero este fortaleci- miento debe tener como base la identidad y hacerse con criterios locales, atendiendo a las necesidades reales de las comunidades, así como a los mínimos necesarios y no negociables para la conservación de ecosistemas y culturas en la zona, no a las necesidades de instituciones o empresas que desarrollan actividades en estas comunidades. Este fortalecimiento debe partir de la identificación clara de las reales prioridades establecidas por cada una de las comunidades, de tal forma que los objetivos de las organizaciones de base concuerden con los de las comunidades. Son estas prioridades el principal insumo para lograr un adecuado y fructífero diá- logo y negociación con el estado y las instituciones privadas. Las percepciones y motivaciones de las comunidades nunca tendrán un reflejo claro en documentos o planes que adopten la visión y el ritmo del planeamiento estratégico occidental, ya que a menudo se convertirán en elementos alienantes dentro de una cadena de producción que, finalmente, no mostrarán las reales percepciones y anhelos de estas comunidades. La visión de futuro de cada comunidad deberá ser construida desde adentro y para ello no bastará con la realización de talleres pasajeros que intenten 378 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú modificar las percepciones y motivaciones locales para hacerlas encajar, de manera intencionada o no, en los planes operativos externos. Los planes de vida no pueden ser considerados como una panacea, tampoco como un fin en sí mismos, más bien deben ser entendidos como procesos de permanente reflexión y construcción que tienen como principal guía la identidad, el arraigo y el vínculo con los territorios, en los que las comuni- dades interiorizan sus necesidades, fortalecen su identidad, establecen los mínimos necesarios y no negociables para un diálogo justo y constructivo con la sociedad nacional y marcan las prioridades que permitirán mante- ner o mejorar su calidad de vida. El apoyo externo a estos procesos deberá tener siempre como base la convivencia y la pertinencia cultural. La cuenca del Putumayo se caracteriza por su constante efervescen- cia. Sus dinámicas socio económicas son complejas y requieren de análisis precisos que involucren a la propia población. El presente estudio nos ha permitido acercarnos a las comunidades del Putumayo y entender de manera incipiente el mosaico de percepciones existentes sobre los eco- sistemas que conforman la cuenca. En la medida que encontremos las conexiones que vinculan e interrelacionan estas percepciones, lograremos una visión compartida pero diversa y garantizaremos la conservación de una de las cuencas bioculturales más ricas de nuestra Amazonía. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Barclay F. 1998. Sociedad y economía en el espacio cauchero ecuatoriano de la cuenca del río Napo, 1870-1930. En: Fronteras, colonización y mano de obra indígena en la Amazonía andina (siglos XIX -XX). García Jordán (Ed). 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Región: Loreto Provincia: Putumayo Nº Distrito Río Comunidad Nº Familias Población Familia Grupo Lingüística étnico Titulación Reconocimiento 1 El Estrecho Putumayo San Antonio del Estrecho 747 3,056 Castellano Mestizo 2 El Estrecho Putumayo Puerto Milagro 4 21 Kichwa Kichwa 033-91 1991 3 El Estrecho Putumayo Nuevo Perú 12 21 Peba-Yagua Yagua 035-91 1991 4 El Estrecho Putumayo San Pedro 11 47 Kichwa Kichwa 002-2019 2019 5 El Estrecho Putumayo Bagazán 8 15 Huitoto Huitoto 037-91 1991 6 El Estrecho Putumayo 7 de mayo 6 26 Huitoto Huitoto 037-91 1991 7 El Estrecho Putumayo Puerto Elvira 7 26 Huitoto Huitoto 038-91 1991 8 El Estrecho Putumayo Nuevo Porvenir 7 23 Kichwa Kichwa 041-91 1991 9 El Estrecho Putumayo Puerto Aurora 12 59 Kichwa Kichwa 042-91 1992 10 El Estrecho Putumayo Esperanza 13 36 Huitoto Huitoto 002-78 1975 11 El Estrecho Putumayo Nuevo Horizonte 8 34 Kichwa Kichwa Por titular 12 El Estrecho Putumayo Miraflores 4 10 Kichwa Kichwa 054-91 1991 13 El Estrecho Putumayo Rocafuerte 14 57 Kichwa Kichwa 031-91 1991 14 El Estrecho Putumayo Flor de Agosto 17 58 Kichwa Kichwa 040-91 1991 15 El Estrecho Putumayo La Florida 6 23 Huitoto Huitoto 0023-80 1975 384 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú 16 El Estrecho Putumayo Santa Lucía 6 24 Yagua Yagua 034-91 1991 17 El Estrecho Putumayo 8 de diciembre 11 24 Huitoto Huitoto 029-91 1991 18 El Estrecho Putumayo 7 de Agosto 6 33 Huitoto Ocaina 049-91 1991 19 Rosa Panduro Putumayo Puerto Alegre 11 56 Huitoto Huitoto 039-91 1991 20 El Estrecho Putumayo Punchana 2 5 Huitoto Murui 052-91 1991 21 El Estrecho Putumayo Bobona 10 33 Kichwa Kichwa 007-2013 2013 22 El Estrecho Putumayo Puerto Miraflores (Bufeo) 0 0 Tucano Secoya Por titular 23 Yaguas Putumayo Puerto Franco 21 88 Yagua Yagua 057-91 1991 24 Yaguas Putumayo Pesquería 2 5 Huitoto Huitoto 044-91 1991 25 Yaguas Putumayo Betania 4 20 Tupí-Guaraní Kukama 0057-75 1975 26 Rosa Panduro Putumayo Ere 9 33 Huitoto Murui 001-78 1975 27 Rosa Panduro Putumayo Puerto Limón 7 28 Huitoto Huitoto 036-91 1991 28 Rosa Panduro Putumayo Nuevo Venecia 3 10 Kichwa Kichwa Por titular 29 Rosa Panduro Putumayo Soledad 12 48 Huitoto Huitoto 043-91 1991 30 Rosa Panduro Putumayo Nuevo San Juan 7 17 Kichwa Kichwa 065-91 1991 31 Rosa Panduro Putumayo Santa Mercedes 67 269 Kichwa Kichwa 062-91 1991 32 Rosa Panduro Putumayo Puerto Arturo 14 50 Kichwa Kichwa 058-91 1991 TOTAL 1068 4,255     Caracterización social y uso de recursos naturales | 385 Anexo 2. Servicios e infraestructura de las 05 comunidades de estudio. Fuente: información generada por el equipo de investigación en la visita a las comunidades. Territorio Comunidad Titulado Familia Grupo Energía Servicio de Agua Servicios de (ha) Lingüística étnico Eléctrica Potable telecomunicaciones Bobona 3,164 Kichwa Kichwa 10 33 7 Primaria Bilingüe 5 No No No Internet – PRONATEL Punchana 24,785.37 Huitoto Murui muinane 2 5 3 Ninguno 0 No No No NO 7 de Agosto 8,418.25 Huitoto Ocaina 6 33 8 Primaria Bilingüe 4 No Si/ Generador No Internet – PRONATEL Ere 5,048.56 Huitoto Murui muinane 9 33 7 Primaria 5 PS Bilingüe I-1 No No Internet – PRONATEL Puerto Arturo 18,756.37 Kichwa Kichwa 14 50 8 Primaria Bilingüe 7 No No No Internet – PRONATEL F a m i l i a s P o b l a c i ó n N ° d e v i v i e n d a s I n s t i t u c i ó n E d u c a t i v a N ú m e r o d e e s t u d i a n t e s C e n t r o d e S a l u d 386 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Anexo 3. Programas sociales de las 05 comunidades de estudio. Fuente: 24 entrevistas realizadas en las comunidades de estudio. Programs Comuni- (PNCB, IBC, Puesto Escuela/ Cuna Qali Vaso de Federación DIREPRO, de inicial, Internet más Warma leche Beca 18 Pensión dad GERFOR, salud primaria, (Programa) secundaria (N°) (N°) (N°) (N°) 65 (N°) PEDICP Puerto IBC, FEKIMMEP OSINFOR, No No No Inicial, Arturo Primaria PRONATEL No 07 04 Ninguno 04 02 CARITAS IBC, Ere FEKIMMEP GERFOR, No PS I-1 No Primaria PRONATEL No 05 05 01 05 03 OSINDOR 7 de FECONA- IBC, Agosto FROPU GERFOR, No No No Inicial, Primaria PRONATEL No 04 03 Ninguno 03 02 OSINDOR IBC, Bobona Ninguna GERFOR, NO NO NO Primaria PRONATEL NO 05 05 Ninguno 05 Ninguno DIREPRO Punchana Ninguna OSINFOR No No No Ninguno Ninguno No Ninguno Ninguno Ninguno Ninguno 01 B a ñ o s e c o l ó g i c o s T a m b o P r o g r a m a j u n t o s ( N ° ) Anexo4. Variedad cultivada en las chacras. Fuente: 24 entrevistas realizadas en las comunidades de estudio. VARIEDAD CULTIVADA EN LAS CHACRAS Especie Nombre Nombre Nombre Nombre local Kichwa Ocaina Murui 1 Manihot esculenta Crantz Yuca Lamu bájotyó Maikaj+ 2 Musa x paradisiaca Plátano Palanta Juxácona Oogodo 3 Saccharum officinarum L. Caña Wiru Ñamuráhtya Gononoka+ 4 Ipomoea batatas (L.) Lam. Camote Kamalu Botyotyo Refij+ 5 Bactris gasipaes Kunth Pijuayo Chunda Jamixo Jimexa 6 Zea mays L. Maíz Sara Xófityo Bellar+ 7 Dioscorea trifida L.f. Sachapapa Sachapapa Ahxaahyo Jokaij+ 8 Ananas comosus (L.) Merr. Piña Chiwilla Dyahsónco Rosill+ 9 Capsicum spp. Ají Uchu Jahfíhta Jifij+ 10 Arachis hypogaea L. Maní Inchic Dudsón Masaca 11 Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg Pandisho Paparawa Noonyaduna Uibij+ 12 Inga edulis Mart. Guaba Pakay Jovúnyo Jisaiño 13 Persea americana Mill. Palta Killamuyu Nomúro Nomena 14 Pouteria caimito Radlk. Caimito Apiu Jahfíhxoso Jifikog+ 15 Solanum sessiliflorum Dunal Cocona Laranka Dyóxo Monaig+ 16 Cucurbita máxima Lam. Zapallo Sapallu Boráruna No existe 17 Eryngium foetidum Sacha Walter Culantrillo kulandro Xamajuvóhxavu No existe 18 Citrus limon (L.) Osbeck Limón Limun Dyóhtyíhto 19 Musa x paradisiaca Guineo Palanta Rühámaho No existe 20 Musa x paradisiaca Maduro manzana Pukushika Juxacoma gohshaco Jia+goe 21 Pourouma cecropiifolia Mart. Uvilla Mishki muyu Cová Sir+koaí 22 Humiria balsamifera Aubl. ex J.St.-Hil. Humarí Humarí muyu Numo Nemona Caracterización social y uso de recursos naturales | 387 23 Myrciaria dubia (Kunth) McVaugh Camu camu Akru muyu Tyahu dyohtyíhto M+siroí 24 Phaseolus vulgaris L. Frejol Purutu Porótyo No existe 25 Oryza sativa L. Arroz Arroz Aronjun Rait+kua+ 26 Carica papaya L. Papaya Papaya Manánuna No existe 27 Cocos nucifera L. Coco Kuku wayu Ñixoduna No existe Syzygium malaccense 28 (L.) Merr. & Mamey Puma rosa No existe L.M.Perry Tsihómotyi 29 Mangifera indica L. Mango Mishki mankuwa Jumáhto No existe 30 Citrus maxima (Burm.) Merr. Toronja Wakra limun Dyóhtyihtyoruna No existe 31 Matisia cordata Bonpl. Zapote Zapote Zapoteruna No existe 32 Capsicum chinense Jacq. Ají dulce Miski uchu Ñáámúh jahfííta Na+mek+j+- 33 Cucumis sativus L. Pepino Pipinu Ñojundunáhxo No existe 34 Solanum lycopersicum L. Tomate Tumati Tsihoxóhto No existe 35 Citrus sinensis (L.) Osbeck Naranja Naranka Naranjónto No existe Anexo 5. Fauna silvestre para venta y alimentación. Fuente: 24 entrevistas realizadas en las comunidades de estudio. FAUNA SILVESTRE PARA VENTA Y ALIMENTACIÓN Especie Nombre Nombre Nombre Nombre local Kichwa Ocaina Murui 1 Cheracebus lucifer Tocon negro Yana tokun Juhtoofúh A++k+ 2 Plecturocebus discolor Tocon colorado Puka tokun Tsihóh No existe 3 Sciurus sp. Ardilla Waymashi Cajínco K+k+ño 4 Lontra longicaudis Nutria Nutri Jitóro +fue 5 Leontocebus nigricollis Pichico Chichiku Túro Jisiko 6 Aotus vociferans Musmuqui Musmuki Jumóóxo Jimok+ 7 Saimiri cassiquiarensis Fraile Parisa Joiinxo Tilli 8 Pteronura brasiliensis Lobo de río Pishña Tyahu jóhxo Jitorok+ño 9 Potos flavus Chosna Leuchi Ámi Kuita 10 Cuniculus paca Majas Lumucha Axáño +me 388 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú 11 Bradypus variegatus Pelejo Intillama Judsaco Llaíiño 12 Pipile cumanensis Pava Pawa Xódsojo Muídoca+ 13 Penelope jacquacu Pucacunga Puka kunga Ávítya Egui 14 Nothocrax urumutum Montete Munditi Acayi Ferebek+ 15 Tapirus terrestris Sachavaca Sacha wakra Tyónjan J+gad+ma 16 Tinamus major Perdiz Yutu Cóóño Llootoro 17 Mitu salvini Paujil Pawshi Áhfítyo A+fok+ 18 Nasua nasua Achuni Mashu Ñamúnhxohtyo Nɨmaido 19 Hydrochoerus hydrochaeris Ronsoco Ungumayu Ñónma Ferejaiño 20 Caiman crocodilus Lagarto blanco Ruya lagartu Furañáh Usena+ma 21 Alouatta seniculus Coto Kutu Jóójo Íu 22 Coendou bicolor Erizo o cashacushillo Tuyuru Júhñáhso Juuku 23 Leopardus pardalis Tigrillo Ichilla pima Jonhxóhofe Jɨrako 24 Myrmecophaga tridactyla Oso Wangana hormiguero pillan Jíánco Ereño 25 Melanosuchu niger Lagarto negro Yana lagartu Juhtofúh J+k+na+ma 26 Tayassu pecari Huangana Asna lomu Jaróhtyiba Eimo 27 Pecari tajacu Sajino Iumu ukucha Jova Mero 28 Chelonoidis denticulatus Motelo Yawati Dsóhdso Furik+ 29 Podocnemis expansa Charapa Charapa Oxúhmañihxo Meniño 30 Amazona sp. Loro Lritu Cayoojo To+ 31 Ara sp. Guacamayo Wakamayu Fááro Efa 32 Ramphastidae Pinsha Sikkwanka Ñoxáácho Nokaido 33 Dasyprocta fuliginosa Añuje Punchana  Fútyo F++do Carachupa 34 Priodontes maximus mama o Atun yangunturo carachupa Ñonoma Bainaño 35 Mazama nemorivaga Venado gris Taruka Xóhtyo Llauda 36 Psophia crepitans Trompetero Trompetero Ñijínxo Bakɨta 37 Dasypus spp. Carachupa Kirkinchu Dsoojo Ñen+ño 38 Mazama americana Venado rojo Taruka Tsihóh uuxo K+to 39 Tamandua tetradactyla Shihui Shuhui Joonháh Dobolli 40 Panthera onca Otorongo Atun puma Chivaváña Janallari 41 Cebus apella Machin negro Yana machin Juhtóhfuh oonu +ajoma Caracterización social y uso de recursos naturales | 389 42 Pithecia hirsuta Huapo negro Yana wapu Juhtohfúh fágu Jidobe 43 Podocnemis unifilis Taricaya Charapa Mañíhxo Meniño 44 Lagothrix l. lagotricha Choro Kushillu Juumo Jem+ 45 Puma concolor Puma Puma Jóóxo Janakiri 46 Cebuella pygmaea Leoncito Chichiku Dyotsa jumóhxo Sumikɨ 47 Cebus albifrons Mono blanco Ruya machín Furañáh Oonu Kanijoma 48 Galictis vittata Sachaperro Sacha allku Rovúúrovuh Ruw+ 49 Eira barbara Manco Manku Ñamúúñoh Ega+ Anexo 6. Especies maderables que utilizan en las comunidades. Fuente: 24 entrevistas realizadas en las comunidades de estudio ESPECIES MADERABLES QUE UTILIZAN EN LAS COMUNIDADES N° Especie Nombre local Nombre Nombre Nombre Kichwa Ocaina Murui 1 Ocotea sp. Moena Kanuwa yurak Jójaavuhxo Ef+na 2 Ceiba samauma Huimba Putu Ruyak Fíanya Jaik+na 3 Himatanthus sucuuba Bellaco caspi Bellaco ruyak Ólliñohuuncha Ameona 4 Calycophyllum spruceanum Capirona Yanta ruyak Bihíhdyaña Nemena 5 Pouteria guianensis Quinilla Taylia ruyak Quiniyaña Jifikona 6 Simarouba amara Marupa Ruyak Togaxofióóna T+afaina 7 Ceiba pentandra Lupuna Atun ruyak Oxúhfionya Jusig+na 8 Protium sp. Copal Kupal ruyak Bihíndyaya Akarana 9 Hymenaea oblongifolia Chihuahuaco charapillo Charapillo ruyak Jovuunco Isicairoma 10 Brosimumutile Leche caspi Leche kaspi Uhxóya Ik+na 11 Virola spp. e Iryanthera spp. Cumala Ruyak Xóveedyo Ukuna 12 Janaba Minquartia guianensis Huacapú Taylia ruyak Ñáámuya banoji 13 Parkia sp. Pashaco amarillo Pashaku ruyak Foocha Jiforai 14 Carapa guianensis Andiroba Andiroba ruyak Moxosóh amuya Fuiadoai 15 Cedrelinga cateniformis Tornillo Tornillo ruyak Maraaya Em+rai 16 Calophyllum brasiliense Lagarto caspi Shipati ruyak Johonma amuya  Llidorana 17 Anacardium giganteum Casho kashu ruyak Añánxoya Añana 18 Cedrela angustifolia Cedro blanco Yurak Furaayáh oruhtyóya Masakana 390 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú 19 Coumarouna odorata Shihuahuaco Shihuahuacu ruyak Shivahuanya K+na 20 Ocotea aciphylla Canela moena Kanela ruyak Xaamáh Siona jojavuya okorana 21 Guatteria sp. Carahuasca karahuaska ruyak Máhtyaña J+r+na 22 Swietenia macrophylia Caoba kaoba ruyak Tatsinya Llimona 23 Muntingia sp. Bolaina negra Yana ruyak Juhtofúh bolaiñaya J++na 24 Copaifera paupera Copaiba Kaoba ruyak Fajinya Ll+iirai 25 Muntingia sp. Bolaina blanca Taylia ruyak Furaayáh bolaiñaya Jill+k+ra+ 26 Tabebuia serratifolia Tahuari Ruyak Tahuarí amunya Jifibeai 27 Hymenaea courbaril Azucar huayo o polvillo Mishi ruyak Covorúnya Makurina 28 Platymiscium spp. Granadillo Granadillo Tyogohxóya Ferairai 29 Duguetia sp. Tortuga Turtuga ruyak Dsóhdsoya Añana 30 Andira Inermis Arenillo Arenillo ruyak Llionya Ñek+doai Anexo 7. Variedad de peces de los ríos y cochas. Fuente: 24 entrevistas realizadas en las comunidades de estudio VARIEDAD DE PECES DE LOS RÍOS Y COCHAS N° Especie Nombre Nombre Nombre Nombre local Kichwa Ocaina Murui 1 Prochilodus lineatus Sábalo Challwa Dsóóbe Lloba 2 Mylossoma duriventris Palometa Capawari Nónxo Faibe nooño 3 Hoplias malabaricus Fasaco Pashin Júhtyo Jidɨma 4 Apistogramma cacatuoides Bujurqui Candashi Fuxóhfuco Uguño 5 Hoplerythinus unitaeniatus Shuyo Shuyu Mojóónhun Illoma 6 Pseudorinelepis genibarbis Carachama Karachama Jamixo Samuku 7 Sehizodon fasciatas Liza Tsangupa Odsócoma Omíma 8 Pygocentrus nattereri Paña Paña Dyoyohxo +m+ño 9 Brochis splendens Shiruy Shiruy Joxóóvuco En+ko 10 Arapaima gigas Paiche Atun challwa Oxúh atyíhtya Galli 11 Triportheus angulatus Sardina Chinlus Fohtúvoco Mallifai 12 Astronotus ocellatus Acarahuazú Acarahuazu Tsíyina Tura+riño 13 Plagioscion squamosissimus Corvina Challwa Furóóhto Nofillu 14 Brachyplatystoma juruense Zúngaro alianza Atun challwa Unáánhun Inae 15 Prochilodus nigricans Boquichico Challwa Nóónhso  Koroboko 16 Semaprochilodus insignis Yaraqui Challwa Nóónhso jumáhxama Nuikɨto Caracterización social y uso de recursos naturales | 391 17 Potamorhina altamazonica Llambina Challwa Bofáhfi Kueobeño 18 Curimata vittata Ractacara Challwa Bofuvoná Ok+kaik+ 19 Cichla monoculus Tucunaré atun challwa Covanuna Sane 20 Calophysus macropterus Mota Challwa Muta Joyináhtyo Guiru 21 Brachyplatystoma rousseauxii Dorado Atun challwa Dyomanuna Jusi 22 Colossoma macropomum Gamitana Challwa Tsíyina Imanilloba 23 Pseudoplatystoma fasciatum Doncella Atun challwa Unanhú Inaida 24 Piaractus brachypomus Paco Challwa Nutyoho Imani ferobeño 25 Trachelyopterus galeatus Novia Novia Govonuna Uuk+ 26 Oxydoras niger Turushuqui Atun challwa Muxahatyóh Gego 27 Pterodoras granulosus Cahuara Challwa Ganúhdyama Ik+nak+ 28 Osteoglossum bicirrhosum Arahuana Challwa Atyííhtya xonáhya Arauara 29 Myloplus rubripinnis Curuhuara Challwa Noxónuma Nooño Anexo 8. Palmeras, bejucos y otras especies que utilizan en las comunidades. Fuente: 24 entrevistas realizadas en las comunidades de estudio PALMERAS, BEJUCOS Y OTRAS ESPECIES QUE UTILIZAN EN LAS COMUNIDADES N° Especie Nombre Nombre Nombre Nombre local Kichwa Ocaina Murui 1 Mauritia flexuosa Aguaje Achwallu/Murito Xonuya Kinena 2 Oenocarpus Ungurahui Unkurawi Obaanco Comaiña 3 Astrocaryum chambira Burret Chambira Kawchushka Ñixoco Ñek+na 4 Euterpe precatoria Huasaí Wasawi Ñijíntya Needa 5 Phytelephas Yarina Yarina Yarina Gar+r+ 6 Socratea exorrhiza Pona Pona Tyoróhtya Jiagina 7 Oenocarpus mapora Sinamillo Shimpu unkurawi Llillinya Gur+da 8 Ormosia coccinea Huayruro Wayruru Gatsiviya Noillina 9 Lepedicaryum tnue Irapay Irapay panka Ayííviro Erer+ 10 Pourouma cecropiifolia Uvilla Uvilla Covaaya Sir+korai 11 Thoratocarpus bissectus, Heteropsis sp. Tamshi Tamshi Dyahóófe +r+oo 12 Attalea phalerata Shapaja Panka Odsonya Marur+ 13 Caryocar glabrum Almendro Kasha Uxóódyoya Ek+rai 14 Phylodendron sp. Huambé Sacha waska Dyahóhyofe J+r+k+o 392 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú 15 Pachira speciosa Cacao del Tyamahín monte Sacha muyu fohtúdyaya Museg+na 16 Couma macrocarpa Leche huayo Leche muyu- Uhxóya Ik+k+ 17 Spondi Movin Motelo huayo Motelo ruyak Dsohdso gojinxaya Ferona 18 Garcinia madruno Charichuelo Charichuelo ruyak Áfaaraya Illok+na 19 Attalea sp. Shebón Sacha panka Odsonya dyomanya Maruna Caracterización social y uso de recursos naturales | 393 394 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Anexo 10. Especies vegetales y animales utilizadas como prevención y tratamiento frente al covid-19. Fuente: 24 entrevistas realizadas en las comunidades de estudio. Especie, vegetal y animal Especie Nombre Nombre Nombre Nombre Parte Vía / local Kichwa Ocaina Murui empleada preparado Usos Preparación 1 Bixa orellana Achiote Manturu Ñonónya Nonoci Semilla, Oral Prevenir el Se da de comer dos pepitas de la semilla del Fruta, Hoja covid. achiote, dos veces, durante dos días. Se calienta un poco de la grasa en las manos, 2 Melanosuchus Caimán Lagartu Jonhóónma Jirinaima Aceite Frotamiento Tos luego se aplica al pecho y espalda con suaves niger negro masajes. Luego se abriga bien antes de dormir. Potamotrygon Se aplica un poco de la grasa caliente al 3 motoro Raya Raya Bohtáñi Koreña Aceite Frotamiento Tos pecho y espalda con suaves masajes. Luego se abriga bien antes de dormir. 4 Hydrochoerus Se aplica un poco de la grasa caliente al hydrochaeris Ronsoco Ungumayu ñónma ferejaiño Aceite Frotamiento Tos pecho y espalda con suaves masajes. Luego se abriga bien antes de dormir. 5  Rhynchophorus palmarum L. Suri Tucu Ñonón Nonoki Aceite     Extraer el aceite y tomar todas las mañanas Oral/ 6 Apis mellifera Abeja Wayrunku Oñúnya Jira+e Miel té u otros Tratamiento Se usa como ingrediente para diversos preparados del covid. preparados que tratan el covid. Se raspa la corteza del árbol por la parte de 7 Aspidosperma Todos los donde nace el sol y por la parte de donde excelsum Remo caspi Remo kaspi  Móhsodyaya Jallabena Corteza Oral síntomas del se oculta, ese polvo extraído se consume covid. directamente, solamente dos veces, una vez por día. Malachra Se completa la malva con lancetilla para 8 ruderalis Malva Malpa Panka Dyotunaya  Mana+da Hoja Baño/ Dolor de compresa cabeza baños frescos que se aplica principalmente en la cabeza. Caracterización social y uso de recursos naturales | 395 Malachra Baño/ Dolor de Se complementa la malva con lancetilla para 9 alceifolia Malva Malpa Jutsádso Mana+da  Hoja compresa cabeza. baños frescos que se aplica principalmente en la cabeza. Annona Se cocina siete hojas y se pone al sereno 10 muriata Guanábana Wanaba Toxoya   Toguérai Hoja Oral/Fresco Fiebre durante la noche. Se toma por las mañanas como agua de tiempo. Se complementa con otras plantas para 11 Piper peltatum Santa María María yura María opayina   Feekobe Hoja Baño/ Fiebre/dolor compresa de cabeza baños frescos y se aplica una hoja como compresa en la cabeza. Se complementa con otras hojas plantas para 12 Petiveria alliacea Mucura Asna panka   Numa tyojunxaro Je+ñuekor+ Hoja Baño/ Dolor de preparar baños frescos y también se aplica en compresa cabeza la cabeza remojando suavemente. Repetir el tratamiento hasta obtener mejoría. 13 Citrus limon Limón Limun  Dyohtyiito  Airina Fruta Oral/té Fiebre Se prepara en infusión y se toma con paracetamol, para bajar la fiebre. Se cocina un kilo de ajengibre en una olla grande con cuarenta litros de agua, se deja 14 Zingiber Ajengibre cocinar hasta que se evapore gran parte del officinale (kion) Ajimbro  Dyohonya Fijido   Papa Jarabe Tos agua y se agrega un kilo de azúcar, luego se sigue cocinando hasta obtener un líquido como la miel. Eso se toma como jarabe para la tos y la gripe, en la mañana y en la tarde. Se corta el tallo y se parte por la mitad, se raspa con una cuchara la parte blanda del 15 Costus sp. 1 Cañaga Chankuwiru No existe   No existe Tallo Compresa Fiebre/dolor interior del tallo y la pasta extraída se aplica de cabeza en la frente y se cubre con una venda. Se va cambiando periódicamente hasta bajar la fiebre y dolor de cabeza. La albahaca se complementa con la lancetilla y la malva en agua con las hojas 16 Ocimum campechianum Albahaca Lumu almaha  Covayina  Jaibik+rai  Hoja Oral/Fresco Fiebre/dolor desmenuzadas y se deja serenar toda la de cabeza noche. Se usa para baños frescos a primeras horas del día. Se repite el baño todos los días, hasta que pase la fiebre. 396 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Se cocina la hoja y raíz de la cortadera, con las cortezas de chuchuhuasha, Huacapurana Oral/ y el ubos durante varias horas, hasta obtener 17 Tetracera Cortadera Kuchurikiwa Xojanvihóhco   Llillio  Hoja y raíz. preparado Tratamiento un líquido concentrado de las especies. Se volubilis con del covid. embotella y se entierra por una semana. Se aguardiente toma en la mañana bien temprana y después el paciente debe darse un baño. Se toma dos veces durante dos días seguidos. Se cocina tres hojas tiernas (cogollo) en una olla pequeña y se toma como té, dos veces al   Ovúh Fiebre/dolor día con paracetamol, hasta aliviar la fiebre. 18 Mansoa alliacea Ajo sacha Ajus sacha dyahóhco  Illiog+o  Hoja Oral/té de cabeza Para el dolor de cabeza, se prepara un baño fresco en combinación con otras plantas, se remoja primero la cabeza y luego se aplica el baño. Se cocina la corteza del ubos con la cortadera, las cortezas de Huacapurana Oral/ y la chuchuhuasha, durante varias horas, Spondias  Dsohdso preparado Tratamiento hasta obtener un líquido concentrado de 19 mombin Ubos Yawati wayu gojihxaya  No existe  Corteza con del covid. las especies. Se embotella y se entierra por aguardiente una semana. Se toma en la mañana bien temprana y después el paciente debe darse un baño. Se toma dos veces durante dos días seguidos. Se corta la liana en pequeños trozos y se pone en una botella de aguardiente, junto Oral/ con el chuchuhuasha y la miel de abeja. 20 Uncaria Uña de gato Nojunhóhco  Tejako Jedoisifaio Tallo preparado Prevenir el Eso se toma a primeras horas de la mañana guianensis xatyo  con covid. y luego el paciente debe bañarse. Antes del aguardiente baño de la tarde también se toma otra dosis. Se suspende el tratamiento cuando hay mejoría. Caracterización social y uso de recursos naturales | 397 La lancetilla se complementa con la albahaca y la malva en agua, con las hojas 21 Ayapana triplinervis Lancetilla  Tsipiravu  D+r+ma   Hoja Oral/Fresco Fiebre/dolor desmenuzadas y se deja serenar toda la de cabeza. noche. Se usa para baños frescos a primeras horas del día. Se repite el baño todos los días, hasta que pase la fiebre. Se quema el ají macusari con hojas secas y se 22 Solanum sp. 1 Ají macusari Atun uchú   Áhtyihmu jahfííxara Jaigo  Fruto Humear la Prevenir el casa. covid. va esparciendo el humo por toda la casa para espantar a las enfermedades. Se cocina el cordoncillo y en un recipiente Copaifera Tratamiento pequeño se pone el agua de cordoncillo 23 reticulata Copaiba Copaiba   Fanjinya   No existe Aceite Vaporización del covid. caliente con unas gotas de aceite de copaiba. Se vaporiza las fosas nasales cubriendo la cabeza con una manta. Se cocina la corteza de chuchuhuasha con la cortadera, las cortezas de Huacapurana y Oral/ el ubos, durante varias horas, hasta obtener 24 Maytenus Chuchu- preparado Tratamiento un líquido concentrado de las especies. Se macrocarpa huasha Chuchuwasha  Uróhtyaña   D+na Corteza con del covid. embotella y se entierra por una semana. Se aguardiente toma en la mañana bien temprana y después el paciente debe darse un baño. Se toma dos veces durante dos días seguidos. Se cocina la corteza de Huacapurana con la cortadera, las cortezas de chuchuhuasha y Oral/ el ubos, durante varias horas, hasta obtener 25 Campsiandra Huacapu-  Huacapurana Ñojintyaña     Marokana Corteza preparado Tratamiento un líquido concentrado de las especies. Se comosa rana Kaspi con del covid. embotella y se entierra por una semana. Se aguardiente toma en la mañana bien temprana y después el paciente debe darse un baño. Se toma dos veces durante dos días seguidos. Se cocina la cebolla junto con el ajo, kion, 26 Allium sp. 1 Cebolla Cebolla Áátyimotyi   No existe Papa Oral/té Fiebre/tos. cordoncillo y chuchuhuasi. Se toma como agua de tiempo hasta encontrar mejoría. 398 | Biodiversidad en la cuenca media del Putumayo, Perú Fiebre/dolor Se prepara el té con las hojas de naranja, 27 Citrus sinensis Naranja Naranka   Narajítihto   No existe Hoja Oral/té de cabeza. cordoncillo, ajo y cebolla. Se consume como agua de tiempo hasta encontrar mejoría. 28 Trigona Abeja Se quema el nido de la abeja arambasa y se amazonensis arambasa Mishki putun  Johxo umocho Emok+   Nido Humear la Prevenir el casa. covid. va esparciendo el humo por toda la casa para espantar las enfermedades. Se cocina siete hojas y se toma como té con 29 Piper hispidum Cordoncillo  Cordoncillo  Ñapüro   Tutao  Hoja Oral/té Fiebre paracetamol. Se recomienda guardar reposo y no exponerse al sol durante el tratamiento. Se cocina siete hojas y se toma como té con 30 Piper arboreum Cordoncillo  Cordoncillo  Ñapüro   Tutao  Hoja Oral/té Fiebre paracetamol. Se recomienda guardar reposo y no exponerse al sol durante el tratamiento. Se cocina siete hojas y se toma como té con 31 Piper sp. 1 Cordoncillo  Cordoncillo  Ñapüro   Tutao  Hoja Oral/té Fiebre paracetamol. Se recomienda guardar reposo y no exponerse al sol durante el tratamiento. Se cocina una porción de hojas en una olla grande. El líquido caliente se pone en un 32 Piper sp. 2 Cordoncillo  Cordoncillo  Ñapüro   Tutao  Hoja Oral/té Fiebre/tos envase más pequeño y se vaporiza las fosas nasales con la cabeza cubierta con una manta.